田鼠视觉受阻条件下觅食行为的适应性研究

　　摘要： 植食性小型哺乳动物的觅食行为是对特定生境的适应性产物。食物斑块周边植被对动物视野遮挡是否通过作用于其觅食活动中的警觉而影响摄入率。采用新鲜白三叶叶片构建东方田鼠密集均质食物斑块，以牛皮纸模拟食物斑块周边植被遮挡田鼠视野，测定其在食物斑块上的觅食行为序列过程及行为参数，检验食物斑块周边植被高度对东方田鼠摄入率的影响。结果发现，个体在不同程度视野受阻条件下食物摄入率无显着差异。分析觅食行为参数动态发现，在不同视野受阻条件下，个体能通过调整各采食回合内警觉行为动作的发生频次和持续时间，维持觅食回合内总的觅食中断时间的稳定，进而保证进食时间的稳定。东方田鼠在不同程度的视野遮挡条件下均能通过行为变异和优化使摄入率保持稳定。结果亦充分说明，东方田鼠在警觉强度上的变化不能反映觅食中断所带来的食物收益减损的代价，但觅食活动中各警觉动作的持续时间的变异却能够明确指示个体摄入率的动态变化，因此，以觅食活动中警觉引起的觅食中断时间代价为线索，检验其对摄入率的影响，是评价植食性小型哺乳动物在不同生境觅食适应性策略的有效的方法。
　　
　　关键词： 视野受阻； 东方田鼠； 觅食行为； 警觉； 摄入率。
　　
　　Abstract: The foraging behavior of small mammalian herbivores is the outcome of adaption to specific habitats. It isunknown whether vision obstruction caused by plants surrounding food patches affects foraging vigilance in small mammalianherbivores,resulting in variations in their intake rates. To evaluate the effects of the height of surrounding obstructs on thebehavior sequence and intake rate of voles （ Microtus fortis） ,we devised concentrated food patches of fresh leaves of clover（ Trifolium repens） that were obstructed by three heights of brown paper to imitate the vegetation obstruction to vole visionaround the food patches. The sequence and parameters of vole foraging behavior were measured to examine the effect ofvegetation heights on their intake rate. No significant difference was detected in the foraging subject with different heights ofobstruction in foraging behavior. The dynamic analysis of variation in foraging behavior parameters showed that in each bitingbout,individuals maintained the total foraging interruption time by modulating the frequency and duration of vigilancebehavior in each foraging bout,thus maintaining a steady ingestion time. The results also indicated that the voles maintainedtheir intake rates at different levels of vision obstruction via altering and optimizing their behavior. These results verified theinstantaneously dynamic change of energy gain by measuring the actual foraging interruption time caused by vigilantbehavior. The variation in vigilance intensity,i.e.,vigilance frequency,in voles did not reflect the cost of decreasing foodintake caused by foraging interruption,rather the duration of vigilance action in foraging processes was a reliable indicator ofdynamic change in intake rates. Consequently,investigating the effects of vigilance behavior on intake rates by measuringthe foraging cost caused by the foraging interruption time as an indicator could be an effective way to evaluate adaptiveforaging strategies in different situations in small mammalian herbivores.
　　
　　Key Words: vision obstruction; Microtus fortis; foraging behavior; vigilance; intake rate.
　　
　　自然界，植食性哺乳动物的觅食环境复杂多变，捕食者的捕食及同种和异种个体的竞争等各种压力并存[1].动物与环境长期相互作用的适应性进化过程中，发展出各种警觉行为动作以应对和规避风险压力，使其适合度最大化[2].植食性哺乳动物的觅食活动作为其生命活动的重要组成成分之一，其生命大部分时间都用于觅食，且觅食活动伴随着警觉[3-4].一些警觉行为动作可引起觅食活动出现短暂中断，会潜在地影响觅食效率[4].食物摄入率作为衡量动物觅食效率的关键性指标，在一定程度上反映了动物对环境的适应性[5-6].因此，探讨不同环境条件下动物的摄入率动态对于阐明其觅食策略的进化适应性意义具有重要的生态学价值。
　　
　　动物觅食活动中的警觉行为动作及强度随觅食环境而变化，如在捕食者频繁出没的区域，美洲野牛（ Bison bison） 抬头监视环境的频次明显增加[3]; 随植被高度的增加，穴兔（ Spermophilus townsendii） 显着增大站立扫视周围环境的频次[7]; 捕食者在场时，东方田鼠（ Microtus fortis） 的觅食决定时间明显增加，进食时盯视时间显着增大，静听及嗅闻时间则明显减少[8].尽管这些研究的旨趣在于探讨觅食活动中警觉行为动作特征与环境复杂性的相互关系，但在不同环境条件下，警觉行为变异究竟能在多大程度上影响摄入率，目前仍无定论。有关复杂环境对动物觅食行为影响的研究众多[9-15],但大多仅限于定性研究，如一些研究将动物觅食活动中的警觉分为一般警觉和明显警觉两种类型[7,11],而另有一些研究则根据种内竞争及种间捕食关系，将动物觅食活动中的警觉分为社会性警觉和反捕食警觉[14].在未测定此类警觉行为所引致的觅食中断对摄入率的影响的条件下，就定义一般警觉和社会性警觉为低代价行为，明显警觉和反捕食警觉为高代价行为，势必难以阐明植食性哺乳动物觅食行为的进化适应性意义。Lima 等[16]认为，动物各种警觉行为动作在警觉强度和代价上可能存在差异，探讨动物的警觉代价时，定义警觉动作应充分考虑其是否引起觅食中断。
　　
　　动物对觅食环境各种风险因子的评估依赖于对环境各种信息的感知和判断。食物斑块周围植被高度作为环境复杂性因子之一，对植食性哺乳动物尤其是中、小型动物的觅食行为有着重要的影响[7,11].植被低矮时，动物视野开阔，尽管能收集到较多相对稳定的环境信息，但易被捕食者发现； 而植被茂密时动物视野受限，尽管收集周围信息相对困难，须通过调节觅食活动中的警觉行为动作如增大直立扫视和静听动作频次等来收集信息[7,11],但有利于风险躲避和隐藏。由于植被高度对动物觅食行为影响的复杂性，觅食活动中的警觉行为动作变化是否会影响觅食效率，目前仍无定论。
　　
　　植食性小哺乳动物觅食行为过程典型地由搜寻与采食和处理（ 咀嚼和吞咽） 食物动作组成，期间伴有各种警觉行为动作如一般扫视、直立扫视、静听及嗅闻[4,7-8,11,14,16].动物处理食物时能用一般扫视搜寻新的食物项目和监视周围环境，不会导致觅食活动出现短暂中断。但直立扫视、静听和嗅闻动作与处理食物动作相互抑制不相重叠，能使觅食活动出现短暂中断[4,8].自然界，植食性小型哺乳动物觅食行为极易受到植被高度的影响[11].植被低矮即植被高度低于动物身高时，动物的警觉行为动作通常表现为一般扫视、静听和嗅闻几种类型，偶尔也会出现直立扫视动作； 植被高度大于身高时，动物除了采用上述一般警觉行为动作监视环境外，会明显增加直立扫视动作频次[11].由此可以想见，动物警觉行为动作组成模式因环境而异，其构成了动物应对特定环境的觅食适应性策略[11].