动物学论文
狼（Canis lupus），食肉目，犬科，犬属。东北地区狼（Canis lupus chanco）体型中等，体貌较之北美灰狼（Canis latrans）略小，体毛呈棕黄色，腹部略白。主要分布在北温带草原地区，如蒙古草原（主要为蒙古国大部分草原和中国呼伦贝尔以及锡林郭勒草原）和内蒙古草原（包括除呼伦贝尔、锡林郭勒草原以外的内蒙古草原）等。狼曾广泛分布在北半球北纬20°除热带雨林和沙漠地区以外大部分地区，而现在狼分布区域大幅缩小，特别是在西欧和北美，整个北美狼分布向北退缩到北纬45°以北地区，而在西欧和北欧多国已绝迹。在中国，狼曾广泛分布于东北、西北、内蒙古及西藏等地区，但因生境的严重破坏和长期捕杀，使狼在我国分布区域缩小，由过去全国性分布到现在只分布于北纬30°以北地区，基本上呈块状分布，在华北平原，长江中下游地区已很难见到狼，本试验选取的内蒙呼伦贝尔草原狼野生种群数量不超过2 000只，且尚无专为保护狼而建立保护区。因此，哈尔滨市西郊野狼湖地区实施迁地保护对保存狼种群数量尤为重要。良好的后代繁育是维持狼种群数量基础，一般情况下，狼是一雌一雄制，双亲育幼，交配期为每年1~4月；繁殖期在每年4月底至6月末，多数在5月份；妊娠期60 d，狼一窝平均产5仔，雌雄比例基本在11，幼狼1岁时可独立生活，2岁时完全成熟。狼繁殖有很强季节性，雌狼每季只有1次发情期。为提高幼仔存活率，保证种群数量，研究该地区狼育幼期行为，在保护野狼湖地区狼迁地的同时，研究其纯种狼与退伍警犬杂交试验，培育新型杂交品种，经训练后服役于武警边防具有重要意义。
因此，本试验通过对该地区环境条件下狼繁育及育幼期行为习性的描述和分析，提供该地区狼的饲养繁育理论数据，为今后与犬杂交培育新品种提供参考。
1 研究方法
1.1 研究地点和研究对象
本研究地位于哈尔滨市金河旅游区经营管理有限责任公司所属的野狼湖保护区（北纬45°42'，东经126°32'），占地总面积约716 hm2，水域面积约247 hm2，林地、草地、湿地、沙滩约127.6 hm2，草地恢复区244.7 hm2，建筑占地约48.4 hm2。年平均气温3.6 ℃，年平均降水量475~500 mm，初霜期9月下旬，无霜期180~200 d，结冰期10月28日至次年4月9日。其中狼保护区包括1 km2的圈养区和约3 km2散放区，共有50余只狼。
在研究中选择1对狼，此前进行人为配对，其中雌狼（F1）6 岁，有 3 次繁育经历，现已妊娠待产；雄狼（M1）3岁。两只狼日常均在散放区活动。
保护区为保证种群数量，在交配季节，将雌雄个体配对放入圈养区合笼。圈养区由约为2 m2内圈笼舍和约4 m2的外圈组成，内圈笼舍封闭，外圈有可启闭门及铁丝网阻隔。
1.2 研究方法
根据文献[8]的分类方法，育幼期是指从雌狼产出幼仔到哺育幼仔发育为成年狼的整个时期，大致可划分为3个时期：初生儿期（Neonatal period）：从出生到睁眼，大概3~5 d，吃母乳，很少活动；过渡期（Transition period）：到20 d左右，吃母乳，在巢内活动，范围小；社会化时期（Socializationperiod）：出生20 d以后，吃母乳和过滤性硬质食物，后逐渐断奶，只吃硬质食物，活动范围逐渐从巢内扩大到巢周围，范围增大。
采用直接法和焦点动物取样法，借助大华DH-CA-DB460P红外夜视变焦监控设备，内圈2台，外圈1台，对选择的1对圈养待产狼育幼期行为进行视频24 h监测录像，并记录全部行为。以小时为单位，记录发生所有行为频次及时间比例。对所生5只幼仔行为进行视频24 h监测录像，并记录全部行为。首先于2013年4月末进行1周的预观察，确定两只狼的体型，毛色等外部特征进行个体识别。于2013年5月开始进行正式观察，持续到6月初。即观察到社会化初期，共计36 d。共收集有效信息80 273个。所有行为取样均由同一名研究者完成。
1.3 数据处理
分别记录雌狼和雄狼产前及产后各种行为发生频次，记录幼狼1月龄内行为发育过程。准确记录雌狼产后，在幼狼1月龄内3个阶段新增母性行为发生频次。所获数据利用Microsoft Excel 2003和SPSS for windows 18.0软件进行处理分析。以非参数检验中Kruskal Wallis检验雌狼、雄狼各行为变量在生产前和生产后差异及雌狼新增母性行为变量在1月龄幼仔3个阶段的差异，同时再以Wilcoxon检验母性行为变量在两阶段之间的差异。显著性水平P=0.05。数据记录为平均值±标准差。
2 结果与分析
2.1 育仔期行为定义
2.1.1 成年狼正常行为
活动：个体在内圈或外圈走动、跑动以及互相嬉闹；休息：个体在内圈或外圈以侧卧、趴伏姿势躺在地面；进食：吞食食物；吐食：将已经吃进去的食物咀嚼后反吐给母狼或者幼仔；排泄：排出尿液或者粪便；叼食：用嘴将食物叼入产房内；叼仔：用嘴含住幼仔的颈部，是改变幼仔位置的主要方式 ；舔仔：用舌头舔舐幼仔的皮毛，腹部或肛门部位，以达到清洁，辅助进食，辅助排泄作用；哺乳：给幼仔喂乳；叼草扒土：用嘴咬含杂草或用嘴、爪来回拨弄土壤，是一种烦躁表现；嗅阴舔阴：用鼻子闻或者用舌头舔舐自己的阴部或生殖器；舔毛：用舌头舔舐自己的皮毛以达清洁作用；嚎叫：按分贝高低不同表达不同的诉求作用，如索求、呻吟、警告等；张望：不停的扫视四周，以达警戒作用；探视：一般指在母狼生产期，公狼从圈外向圈内张望；寻仔：四处观察或走动寻找幼仔；与仔游戏：产房内外与幼仔嬉戏玩闹；其他：未发现或未定义行为。
2.1.2 成年狼异常行为
弃仔：推开幼仔，拒绝喂乳，在幼仔寻求玩耍时走开。
2.1.3 幼狼行为
寻乳：用嘴、爪或鼻子通过触碰寻找乳头；吸乳：用嘴咬住母体乳头吸允母体乳汁；探究：四处张望；活动：个体在产房内走动或跑动；休息：个体在产房内睡觉；进食：个体食用公狼或母狼咀嚼后的食物或者直接食用肉类食物；嚎叫：低声或者高声叫；争抢乳头：同窝的幼仔争夺母体乳头；乞食：向公狼或者母狼乞求食物；抢食：与同窝幼仔争夺食物；与幼仔游戏：与同窝幼仔嬉戏玩闹；与成年狼游戏：与公狼、母狼嬉戏玩闹；其他：未发现或未定义行为。
2.2 狼产仔行为描述
2013年5月3日16时前，两只狼均没有任何异常行为；2013年5月3日18时，母狼进入产房开始出现焦躁不安现象，其主要表现为每次趴伏地面时间短暂，四处走动，转动身体，不停用前爪扒土并伴有低声呻吟，舔阴频率升高，伴有撕毛现象，公狼一直都在外圈活动或休息，期间，向内圈探视1次。
2013年5月4日10: 20，母狼开始生产，母狼嗅阴频率大幅升高，腹部出现明显胎动，舔舐持续16 min后，10: 36，母狼上身挺直，后腿弯曲支撑并劈开，尾部略向上抬起，第1只幼狼以臀位（即臀部先出来）姿态降生，母狼用嘴咬住幼仔臀部，将其拉出，舔舐幼仔的胎衣，咬断脐带，吃掉胎盘，随后于11: 15，11: 52，12: 10，12: 43出生第 2~5 头幼仔，其中除 3 号幼仔以臀位出生外，2、4、5号幼仔均以头位出生。2号和5号是雌性幼仔，其余为雄性幼仔。刚出生幼仔全身以黑色为主，3、4号幼仔腹部有白纹，眼睛不能睁开，头很小，很圆，四肢短小不能直立，出生后约2 h，幼仔开始寻找母体乳头，随即开始吮吸。
2.3 雌狼生产前后行为节律比较
雌狼生产前后行为分配见图1。
由图1可知，雌狼产仔前后行为节律变化，生产后休息和活动两种行为所占比例比生产前均有下降，分别由生产前的 25.20%和 38.54%下降到17.38%和22.43%；其原因在于生产后雌狼分配更多时间用于育幼。生产后进食和排泄两种行为所占比例均比生产前略有升高，其中排泄行为比例由生产前5.37%上升到7.28%，而进食行为则由生产前6.47%上升到10.25%；由于雌狼在生产前情绪焦躁不安，生产前嗅阴舔阴，叼草扒土和嚎叫3种行为所占比例均明显高于生产后，其中嗅阴舔阴由生产前 7.25%下降到 4.64%，叼草扒土由生产前5.5%下降到 1.66%，嚎叫由生产前 7.28%下降到2.43%；而舔毛行为所占比例由生产前3.35%上升到6.82%，其原因是生产结束后，雌狼分配更多时间用于梳理恢复自己。哺乳、叼仔、舔仔、寻仔、与仔游戏和弃仔这6种行为均为雌狼生产后新增加行为，除弃仔属于环境因素影响下的异常行为，偶有发生外，其余5种行为均为重要的育幼母性行为，其中由于母乳是幼仔出生后很长一段时间内的主要食物来源，所以相应的雌狼的哺乳行为占据较大比例，达到 10.33%，其次是帮助幼仔清洁，进食，排泄的舔仔行为达6.21%，与仔游戏主要存在于幼仔生长发育一段时间后，所占比例为3.18%，叼仔和寻仔所占比例相近，分别为2.37%和2.25%。经对雌狼产前和产后行为节律显著性分析，由表1可知，除排泄、舔毛和其他3类行为差异不显著外（P>0.05），其余几种行为均呈显著性差异。【表1.图1】
2.4 雄狼生产前后行为节律比较
由图 2 可知，雄狼休息行为比例由生产前36.12%下降到生产后31.35%，活动行为比例由生产前22.29%下降到17.28%；进食和排泄行为比例变化不大，分别由生产前7.39%上升到8.32%和生产前8.34%下降到7.69%，而探视行为比例由生产前2.28%上升到5.58%；叼食行为由生产前6.79%下降到3.34%；吐食行为由生产前3.57%上升到生产后5.69%；嚎叫行为，张望行为和舔毛行为在生产前后所占比例略有浮动，分别为生产前4.36%，5.33% ， 2.16% 下 降 到 生 产 后 4.23% ， 4.36% ，2.08%。舔仔行为和与仔游戏行为是雄狼在生产后新增的两种育幼行为，分别为6.72%和5.32%。结果表明，幼仔出生后，雄狼分配更多时间用于育幼。探视行为的变化主要是因在生产前的几次试图向圈内探视，受到雌狼临产前躁动吓阻所致，在雌狼生产后，探视行为被几次吓阻后，逐渐被接受，因此雄狼探视行为比例升高。叼食行为在生产前主要是为雌狼向圈内运送食物，而雌狼生产后可以自主获得饲养员提供的食物，且此时其叼食行为主要存在于幼仔生长发育一定阶段后提供给幼仔食物，因此该行为比例下降。吐食行为在生产前期主要发生在将食物反吐给待产雌狼，而生产后发生在幼仔生长发育到食物类型从母乳到肉类食物过渡时期的主要进食时期，又由于幼仔数量增多，所以该行为比例出现上升。由表2可知，除活动，探视，舔仔，与仔游戏4种行为呈显著性差异外，其余几种行为差异均不显著（P>0.05）。因此可知，总体上雄狼在生产前后的行为节律变化不明显。【图2】
2.5 雌狼对1月龄幼狼育幼行为的比较
根据Scott和Fuller的分类方法，将幼狼出生后1个月时间分为3个阶段，第一阶段1~5 d，第二阶段6~20 d，第三阶段21~31 d。按照此时间阶段分隔方法，统计在各个时间段内雌狼行为的规律并作比较。如表3所示，哺乳、舔仔、寻仔、叼仔及与仔游戏5种行为全部来自雌狼生产后育幼时新增的母性行为，所以这5种行为节律比产仔前差异均显著（P<0.05）。其中哺乳行为和与仔游戏均在第三阶段比第一、二阶段呈极显著性差异（P<0.01）；舔仔，寻仔，叼仔行为均在第一阶段比第二、三阶段呈极显著性差异（P<0.01）。
新出生幼仔以雌狼母乳为食物来源，同时，幼仔毛发稀少，保温能力差，不具备自主行动能力，需雌狼通过不断舔舐达到保温、清洁、帮助消化和排泄作用，所以，哺乳和舔仔也成为雌狼生产后出现的最为频繁、最为典型、最为重要的两种母性行为。而寻仔和叼仔则是保护目的的母性行为。与仔做游戏则是互动与训练技能目的的母性行为。图3反映雌狼在1月龄幼仔3个阶段下哺乳、舔舐、叼仔、寻仔及与仔游戏5种母性行为时间配比情况，由图3可知，哺乳和舔仔行为所占时间在1月龄幼仔第一、二阶段都维持很高水平，分别达43.69%和33.42%，34.35%和28.59%；而在第三阶段时所占比例均大幅下降，尤其是哺乳行为降低到11.34%，舔仔行为则降低到20.12%；主要原因在于第三阶段幼仔已开始吃食雌狼或雄狼咀嚼后反哺的食物，母乳需求降低；此阶段舔舐行为以清洁为主，故两种行为所占时间减少。叼仔行为主要出现在第一阶段，达17.82%，到第三阶段时下降到3.25%，原因在于第一阶段，幼仔无法自主移动，主要依靠母狼叼住脖颈进行移动，随幼狼生长，到第三阶段时已逐渐能自主移动，所以叼仔行为所占比例大幅下降。寻仔行为在第一阶段没有出现，原因在于第一阶段幼仔只能依附在母体身边，而第二、三阶段，随母狼离开活动时间增加及幼仔自主行动能力增强，母狼出于保护目的，开始出现寻仔行为，所占时间比例分别为5.53%和 7.28%。与仔游戏则主要出现在第三阶段，随幼仔逐渐生长，母狼开始寻求一定互动与训练技能行为，所占时间比例为15.37%。总体而言，由图3可知，随幼仔生长发育，雌狼母性行为逐渐减少。【图3】
2.6 新生幼仔1月龄内行为发育
新出生狼幼仔，1~3 d时，眼睛无法睁开，四肢无力，只能吸食母乳，具有完全靠触觉感知的寻乳行为。依靠母狼的叼仔行为移动，大部分时间处于休息状态，且因为自身保温能力差，经常5只幼仔抱团在一起休息取暖。偶尔有微弱叫声。
第5天时，幼仔逐渐睁眼；第7天时，幼仔第一次开始尝试站立，但只能持续片刻并伴随探求行为出现，表现为四处张望；第12 天时，5只幼仔已经全部能站立，跟随母狼进行简单的室内活动，在此过程中，休息仍然以相互聚堆抱团的形式，以吸食母乳为食物来源，但一直伴随有争抢乳头现象，叫声也越清晰；第16天时，除一直以来的吸乳行为外，母狼第一次尝试将饲养员提供的鲜肉咬碎后反哺给幼仔，也是幼仔第一次吃除奶水以外的食物；第22天时，5只幼仔互相之间的嬉戏和争斗行为明显出现，表现为互相将爪放在其他幼仔的背上，互相翻滚，挤压，还有模仿性的撕咬颈部、腹部、四肢等玩耍行为出现。进食已经从完全依靠奶水发展到吸乳和进食正常食物各半，吸乳时不再出现寻乳行为，对乳头的定位准确，进食正常食物时还需母狼咬碎后饲喂，但不论吸乳还是进食，争抢行为明显；室内活动逐渐丰富，第 25 天时，第一次与公狼在圈内进行嬉戏，第26天时，在母狼的带领下，第一次从室内活动转向室外活动，但时间较短。在此期间，幼仔的休息时间大幅度减少，由于毛发的增长，自身保温能力增强，休息时，相互留有距离，叫声清亮，叫声中包含的索食、索求与母狼和公狼及同伴嬉戏等目的性逐渐加强。
3 讨论与结论
本试验中，育幼期成年狼及刚出生未成年幼仔行为描述和定义与李秀云等及沈秀清等结果基本一致。雌狼产仔过程的描述与前人的观察描述基本相符。本试验首次记录分析雄狼在生产前后行为节律变化规律。在雌狼产仔期及育幼期行为节律中，叼草扒土和叼仔行为与前人结果有较大区别，经分析可知，本次试验场近邻哈尔滨太平机场，飞机起降时带来巨大和频繁的轰鸣声导致雌狼在生产前后躁动异常，而躁动主要体现叼草扒土行为所占比率大幅增加，而育幼期的叼仔行为更多是在声音干扰下出现的警戒行为，试图转移幼仔，因此叼仔行为比率也大幅增加，而前人两次试验都在哈尔滨北方森林动物园内进行，环境相对安静，受到干扰较少。对新生幼仔1月龄内行为发育描述与前人结果基本相符。
本次试验记录过程中发现，由于近邻机场和周围有工地施工缘故，飞机的轰鸣声及工地嘈杂的噪声环境导致母狼在生产前后都产生异常行为，主要表现为在生产前，母狼不停的呲牙嘶吼，扒土行为频率很高；生产后，扒土行为频率仍然很高并伴随毫无目的圈内外活动，反复叼仔更换位置，对平时熟悉的，前来喂食的饲养员呲牙嘶吼吓退，甚至阻止公狼进圈进行探视。如果上述异常行为不加以控制，就极有可能出现杀婴行为，其主要原因有：① 狼属于大型群居性动物，雌性生产时，多个雌性同时共用一巢穴的现象很多，而雌狼对于自己幼仔有很独特的气味识别方式，一旦其幼仔未被识别而吸允奶头，出于保存食物资源的原因，雌狼会将其叼出、遗弃、甚至杀害。② 当雌狼生产后，如受到声、光、电等自然因素的惊吓或敌对动物的侵扰或人为的惊扰等，一时护仔心切，将其吃掉，雌狼可能认为将幼仔放在肚子里最为安全，此时的杀婴行为纯属受惊吓或干扰后产生的异常行为，属于短时间内出现的一种异常应激性行为。所以，对于保护区来说，繁殖期及育幼期的狼必须进行隔离饲养，临产前提前预留食物在圈内，保证产仔后2 d内的供应，以减少饲养人员进出对其造成的惊扰。同时，避免饲养员在幼仔出生时进出而改变圈内原本的气味，导致雌狼对幼仔的气味识别失败。如果有游客参观，应禁止大声喧哗，拍照时应关闭闪光灯。研究人员应远离圈舍，用望远镜及监控设备进行观察和记录。如果在笼舍内安装有监控设备，夜晚时，必须关闭监控设备自带或另行安装的照明设备，减少强光对狼的惊扰。
[ 参 考 文 献 ]
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