细鲫属鱼类国内外研究进展综述

　　细鲫属（ Aphyocypris） 隶属鲤形目（ Cyprini-formes） 、鲤科（ Cyprinidae） 、鱼丹亚科（ Danioninae） ,是栖息于水田、沟渠、池塘和湖泊等小水体中的东亚小型鱼类[1]. 细鲫属中台湾细鲫 （ Aphyocypriskikuchii） 和林氏细鲫（ Aphyocypris lini） 被发现时已临近濒危，数量甚少，分布区窄，产区内部分河流因水利设施或砍伐树木造成水土流失，河溪断流，生境破坏，台湾细鲫被列为易危鱼类，而林氏细鲫野外绝 灭[2]. 细 鲫 属 中 除 中 华 细 鲫 （ Aphyocyprischinensis） 为土着种外，其余均为特有种[1],具有重要的研究意义和保护价值。

　　1 分类
　　
　　Günther（ 1868 年） 在浙江发现并命名了一个新种中华细鲫（ Aphyocypris chinensis） ,并以此为模式种建立了细鲫属。 细鲫属鱼类具有较发达的腹棱，口亚上位，口裂较小，向下倾斜，下颌稍突出，下咽齿 2 行或 3 行，末端略带钩状，腹膜灰白，散布小黑点[2]. 中华细鲫分布于黑龙江到珠江的中国东部地区[2],日本、朝鲜、韩国、俄罗斯等国的一些地区也有分布[1]. 此后，另外 5 种细鲫属鱼类被相继发现（ 表 1） . Aphyocypris moltrechti 是台湾的一个特有种，仅分布于台湾中西部[3,4]; 台湾细鲫，也称菊池氏细鲫或吉氏细鲫（ Aphyocypris kikuchii）[5],也是台湾的一个特有种[6]. 林 氏细 鲫 （ Aphyocyprislini） 分布于香港新界的小溪中[2],为国家二级保护动物，首次记录于香港，分布限于广东省的局部地区[7],在野外已绝迹，为濒危物种[8,9]. 溪流细 鲫（ Aphyocypris amnis ） 目前仅在台湾 Shuili River 的一个小支流中发现有分布[10]. 丽纹细鲫（ Aphyocyp-ris pulchrilineata） 在我国珠江水系红水河的一个小支流中发现，其在形态特征上和林氏细鲫最相近，区别在于林氏细鲫在尾鳍基部具有一个大黑斑点，而丽纹细鲫缺乏[11]. 本文根据相关文献结果编制了细鲫属的检索表。

　　细鲫属鱼类检索表1（ 4） 无侧线2（ 3） 尾鳍基部有一大的黑色斑点（ 香港）林氏细鲫 A. lini………3（ 2） 尾鳍基部无明显黑斑丽纹细鲫 A. pulchrilineata…………4（ 1） 具侧线5（ 8） 侧线不完全6（ 7） 侧线可达腹鳍基部上方； 背鳍起点至尾鳍基部距离约等于至眼前缘的距离（ 台湾）菊池氏细鲫 A. kikuchii…………7（ 6） 侧线很短，不达腹鳍基部的上方； 背鳍起点至尾鳍基部的距离小于至眼后缘的距离中华细鲫 A. chinensis…………8（ 5） 侧线完全9（ 10） 侧线在臀鳍基底后端垂直上升，至非常接近于尾柄中线后转折，逐步上升到尾柄末端中点； 侧线和臀鳍基底后端之间有 2 ~ 3 个鳞片（ 包括臀鳍基表的鳞片在内） ; 侧线末端的 5 ~ 7 枚鳞片在尾柄中线； 侧线鳞 34 ~ 37 枚，侧线孔鳞 33 ~36 枚 ……溪流细鲫 A. amnis10（ 9） 侧线在臀鳍基底后端无明显垂直上升，侧线逐渐上升到尾柄末端中点； 侧线和臀鳍基底后端之间有 1 ~ 2 个鳞片（ 包括臀鳍基表的鳞片在内） ; 侧线末端的 3 ~5 枚鳞片在尾柄中线； 侧线鳞35 ~ 38 枚，侧线孔鳞 34 ~ 38 枚 ……A. moltrechti【1】

　　
　　2 生态学研究
　　
　　关于细鲫属鱼类生态学的研究报道较少，其中绝大部分是关于中华细鲫的研究资料。

　　2. 1 生活习性与食性
　　
　　中华细鲫为生活于河沟、渠道、池塘、水田或山涧水域的小型鱼类，游泳迅速[12]. 中华细鲫的温度适应范围较大，可以耐受 0 ℃的低温，温度适应范围为 0 ~ 37 ℃[13]. 中华细鲫杂食性，摄食浮游动物、植物碎屑、青苔、丝状藻类等[12]. 中华细鲫能吞食大量孑孓，对控制蚊子孳生有一定作用[14,13]. 对中华细鲫对温度、溶氧的耐受性及其对库蚊幼虫的摄食量作了初步研究，不仅能大量捕食蚊幼虫，而且能赖此食物维持其正常的生长和繁殖，因其体小，繁殖快，生命力特强，可作为一种广温性灭蚊鱼加以利用[13]. 台湾细鲫为亚热带生活的，栖息在台湾东部台东、花莲、宜兰周围的小河中。 林氏细鲫为热带生活的，栖息于广东周围的小河中。 台湾细鲫与林 氏 细 鲫 均 喜 水 质 澄 清 水 生 植 物 繁 盛 的小河[7].

　　2. 2 繁殖与胚胎发育研究
　　
　　中华细鲫产卵期为 4 ~6 月间[15 -16],依据鱼类的繁殖习性及其早期发育阶段的适应特征对长江鱼类进行划分，将中华细鲫划分为无亲体护卫型中开放机制产卵亚型的喜石-喜浮产卵类群，该产卵类群的特点是初期卵膜具有粘性，随后一些卵浮于水面； 胚胎孵出后自由生活在水的中上层，自动上浮或被动上浮，不避光，胚胎呼吸器官少许[16]. 中华细鲫性成熟很快，体长 30 mm 左右的个体即可达性成熟。 孵出后 4 个月的个体即可达到性成熟并产卵，因此一年内可望繁衍 3 代。 只要保证适宜的水温和充足的饵料，繁殖可能发生在任何 月份[13,17]. 对中华细鲫的繁殖习性和早起发育过程进行了观察研究，其产卵类型酷似稀有鮈鲫的连续产卵类型： 同一雌鱼可每隔数天产卵一次，每次产卵几十至几百粒不等。 产卵一般在上午进行，持续2 h 左右。 产卵期间雄鱼体侧出现一条黑色纵带，产完卵后很快消失。 沉性卵，微粘性或不具粘性。 吸水膨胀后卵膜径 1. 1 mm. 卵黄囊略显黄色，卵黄颗粒细小，有时可见几个小油滴，卵膜极透明，透过卵膜可十分清楚地观察到胚胎。 出膜时胚胎全长2. 8 ~ 3. 2 mm,肌节 33 （ 20 + 13） 对，全长 4. 4 mm时出现鳔雏形，全长 4. 6 mm 时，卵黄吸收完毕，12. 3 mm 时开始形成鳞片，全长 13. 9 mm 时，鳞片全部形成[17,18]. 细鲫属其他 5 种鱼类的繁殖与胚胎发育方面的研究暂未有报导。

　　3 遗传育种与系统发育研究
　　
　　王伟等[13]使用 20 个随机引物对日本和中国辽宁产中华细鲫各 4 个个体的随机扩增，得到了大量 DNA 多态片段，分布于日本和中国中华细鲫有较近的遗传距离，是同一个物种[19,20]. 对 14 种主要分布于东亚的低等鲤科鱼类细胞色素 b 基因的全序列进行分析，发现中华细鲫、瑶山鲤形成一个单元群[20,21],通过 Cyt b,COI,视蛋白基因和 RAG1片段共 4 114 bp 序列进行分析认为，Aphyocypris 是一个单系群[3,4,21]. 测定了台湾细鲫的线粒体全序列，其长度共有 16 601 bp[4],测定了 A. moltrecht 的线粒体全序列，其长度共有 16 617 bp,并将其与台湾细鲫进行了比较，这 2 种鱼的线粒体基因组结构很相似。 比如，13 个蛋白编码基因的启动子和终止子几乎一样，除了 ATP8 的终止子在台湾细鲫是TAA,而在 A. moltrechti 为 TAG. 但是 2 种鱼的线粒体基因组的序列差异相对较大，2 种鱼的线粒体全序列的分歧度为 11. 62% （ 基于 Kimura 双参数距离） ,其中 13 个蛋白基因的分歧度在 11. 29% 到18. 34% 之间，12S rRNA 和 16S rRNA 的分歧度分别为 4. 01% 和 6. 89%,而在控制区的分歧度相对较小（ 7. 98%）[3]. 中华细鲫在日本数量剧减，并被认为是一种濒危鱼类，1994 年后在野外就没发现中华细鲫，对日本 5 个机构养殖的中华细鲫进行等位酶分析，结果表明，其中 2 个机构所持的中华细鲫无遗传变异[22,23]. 中华细鲫在日本的野生种群濒临灭绝，运用 3 个微卫星位点对 5 个养殖群体进行遗传多样性研究，结果表明等位基因数量在2. 33 ~ 4. 67 之间，平均杂合度在 0. 283 ~ 0. 602 之1于维持遗传多样性是不足的。 建议使用更多的亲本，而且各参与饲养繁殖的机构之间要以轮流（ 即按顺序循环） 的方式交换鱼进行交配[23,24].

　　对 3 个地区 7 个群体共 92 尾台湾细鲫的 3 个线粒体片段（ 控制区全序列，细胞色素 b 和 12SrRNA 部分片段） 进行测序分析，结果发现单倍型多态性较高（ h = 0. 989） 而核苷酸多态性较低（ pi= 0. 009）[24].

　　4 鱼类资源现状
　　
　　细鲫属 6 种鱼类中，中华细鲫分布最广，中国大部分省份都有分布，资源最丰富。 林氏细鲫被中国红皮书列为绝迹（ 野生）[9],由于分布区狭窄，个体数量少，建立该种时已成濒危物种，50 多年未采到本种，因而再次经评估定为野外绝灭[7]. 该种被发现时已临近濒危，数量甚少，分布区窄，产区内部分河流因水利设施或砍伐树木造成水土流失，河溪断流，生境破坏[7]. 由于树木砍伐等的变化造成水土流失，河溪断流，生境被破坏，最终资源枯竭绝迹[25]. 台湾细鲫分布区狭窄，个体数量少，由于过度捕捞今已大为减少，因而被定为易危。 该种被发现时已临近濒危，数量甚少，分布区窄，应在可能的条件下进行异地保护，以期恢复自然种群[7]. 其余3 种分布区狭窄，资源量有限。

　　5 结语
　　
　　细鲫属鱼类除中华细鲫外，其余分布区狭窄，很容易因生境破坏而造成资源枯竭。 中华细鲫不但可以作为一种广温性灭蚊鱼，而且还可以作为一种较为理想的实验鱼加以研究和应用[13]. 因此从保护和利用的角度来看，细鲫属鱼类都很值得研究，尤其是繁殖生物学方面应加以足够的重视，以期开展人工繁殖技术进行异地保护。

　　参考文献：

　　[1]FROESE R,PAULY D. FishBase. World Wide Web elec-tronic publication[EB / OL]. www. fishbase. org.
　　[2]陈宜瑜，等。 中国动物志： 硬骨鱼纲鲤形目（ 中卷）[M]. 北京： 科学出版社，1998.
　　[3]JANG -LIAW N H,TSAI C L,CHANG C H,et al. Com-plete mitochondrial genome of the Moltrecht 's minnow,Aphyocypris moltrechti （ Teleostei,Cyprinidae） ,in com-parison with A. kikuchii[J]. Mitochondrial DNA ,2013,24（ 2） : 117 -119.
　　[4]JANG - LIAW N H,TSAI C L,WATANABE K. Com-plete mitochondrial genome of the Kikuchi 's minnowAphyocypris kikuchii （ Teleostei,Cyprinidae） [J]. Mito-chondrial DNA,2013,24（ 1） : 11 -13.
　　[5]伍献文，等。 中国鲤科鱼类志： 上卷[M]. 上海： 上海科学技术出版社，1964.