地松鼠亚科的来由及其适应性演化

　　生物的起源和演化是生物学领域的重要研究课题。 分子系统学， 即利用分子数据推断类群间系统发育关系和分歧时间， 是当前研究生物演化最为常用的方法之一， 并随着分子数据 “爆发式” 积累， 生物的系统发育之谜逐渐被解开[1]. 分子系统学本身存在缺陷， 因为， 基于分子数据的分析不仅不能反映已灭绝类群， 也不能反映现生种类的形态、 行为、 地理分布等信息。 因此整合分子系统学、 化石记录、 形态特征、 生境变化等多种信息， 综合研究生物的演化历史是一种更为恰当的方法[2]. 在现生 哺乳动物中， 松鼠科 Sciuridae 动物是演化最为成功的类群之一， 为啮齿目 Rodentia 第三大支系[3]. 其中地松鼠亚科 Xerinae（下文简称地松鼠）是松鼠科中最大的一个亚科， 具有古老、 单系性、 种类多、 分布广、 形态和行为差异显着等特点[4-5]. 地松鼠的起源可追溯到早渐新世[6-7], 演化至今有 130 个种， 广布非洲、 欧亚和北美大陆。 地松鼠栖息地多样， 包括热带、 亚热带的森林、 稀树草原、 荒漠和温带的草原、 荒漠甚至寒带的苔原[8]. 其生态型可大致分为树栖型、 地栖型及半地栖型[9]. 树栖类群社群结构简单[10], 地栖类群， 特别是旱獭属 Marmota 和土拨鼠属 Cynomys 常组合成结构复杂的社群[11-12]. 此外， 生活在全北区的地松鼠有冬眠习性[13-14]. 基于以上原因， 地松鼠成为探讨生境变迁对小型哺乳动物演化影响的理想对象， 其系统发生吸引着众多研究者的兴趣[15-22]. 为此， 我们将归纳前人在地松鼠起源和演化方面的最新研究进展。

　　1 地松鼠的系统发育关系

　　地松鼠亚科隶属于啮齿目 Rodentia 松鼠科 Sciuridae, 是松鼠科 5 个亚科（巨松鼠亚科 Ratufinae, 南美松鼠亚科 Sciurillinae, 松鼠亚科 Sciurinae, 丽松鼠亚科 Callosciurinae 和地松鼠亚科）中最大的一个亚科。 地松鼠亚科早期分类体系的建立主要基于形态特征和地理分布， 1923 年， Pocock[23]首次使用 Xeri-nae（地松鼠亚科）这个词， 后经 Simpson, Moore, Black, Gromov, Emry 和 Thorington 等[24-28]的探讨， 基本形成 3 族 15 属的分类体系。 随着分子系统学介入， 经过 Mercer 和 Roth, Harrison, Thorington 和Hoffmann 等的修订完善， Helgen 最终将原 “黄鼠属”（加引号特指包括黄鼠属在内的 8 个新属 的统称）拆分成包括黄鼠属 Spermophilus 在内的 8 个新属， 最终形成现在 3 族 22 属 130 个种的分类系统[29]（图 1）。

　　地松鼠是松鼠科向地栖生活演化的一大类群， 包括 3 个族： 非洲地松鼠族 Xerini（3 属）， 非洲树松鼠族 Protoxerini（6 属）和旱獭族 Marmotini （13 属）。 非洲地松鼠族营地栖生活， 包括 Xerus（4 种）， At-lantoxerus（1 种）和 Spermophilopsis（1 种）； 非洲树松鼠族营树栖生活， 包括 Epixerus（1 种）， Funisciurus（9 种）， Heliosciurus（6 种）， Myosciurus（1 种）， Paraxerus（11 种）和 Protoxerus（2 种）； 旱獭族包括岩松鼠属 Sciurotamias（2 种）， 花鼠属 Tamias（25 种）， 羚黄鼠属 Ammospermophilus（5 种）， 旱獭属 Marmota（14种）， 土拨鼠属 Cynomys（5 种）， 黄鼠属 Spermophilus（14 种）， Callospermophilus（3 种）， Ictidomys（3 种），Notocitellus（2 种）， Otospermophilus（3 种）， Poliocitellus（1 种）， Urocitellus（12 种 ）和 Xerospermophilus（5种）， 其中花鼠属和岩松鼠属营半地栖， 羚黄鼠属、 旱獭属、 土拨鼠属和 “黄鼠属” 等营地栖生活。
　　
　　2 地松鼠的起源和扩散

　　基于光间受体视黄类物质结合蛋白基因（IRBP）， 12S 核糖体 DNA（12S rDNA）， 16S 核糖体 DNA（16S rDNA）和细胞色素b（Cytb）构建的系统发育树， 并利用化石标记对现生种类的分歧时间进行推断，其结果显示地松鼠于早渐新世（约 38 Ma）开始演化。 基于以上分子数据进行的祖先起源地分析表明： 地松鼠欧亚大陆起源的可能性为 70.35%. 地松鼠在欧亚大陆起源后很快分化出 3 个分支， 它们分别为现生非洲地松鼠族、 非洲树松鼠族和旱獭族的祖先。 其中第 1 支在 19 Ma 左右扩散到非洲， 并演化成现生非洲树松鼠族； 第 2 支在欧亚大陆演化的同时， 部分类群在 14 Ma 左右扩散到非洲， 并演化成现生非洲地松鼠族的 Xerus 和 Atlantoxerus; 第 3 支在欧亚大陆演化出岩松鼠属的同时， 于中渐新世通过白令陆桥扩散到北美， 并在北美演化出花鼠属、 “黄鼠属”、 旱獭属、 土拨鼠属等旱獭族成员。 花鼠属、 “黄鼠属” 和旱獭属又于中新世扩散回欧亚大陆， 其中 “黄鼠属” 和旱獭属在欧亚大陆适应演化出许多种类。