太湖河口区和敞水区纤毛虫的群落组成和水平分布差异

　　湖泊蓝藻水华频繁暴发, 会影响到生物多样性保育和区域生态系统平衡。自 20 世纪 80 年代以来,太湖水体富营养化加剧, 北部湖区频繁出现蓝藻水华, 如微囊藻属 Microcystis 有时高达藻类总生物量的 98%。有关水华蓝藻对水生生物类群的影响,已开展多方面研究, 例如鱼、虾等水产品中可能累积藻毒素从而影响食品安全, 且这种风险目前可能被低估; 大存量蓝藻可能导致浮游动物摄食和生长速度缓慢等。也有研究表明, 水华期间部分浮游动物类群, 如纤毛虫和鞭毛虫, 数量急剧减少, 微食物网亦非常脆弱。

　　太湖是大型浅水湖泊, 因水网稠密和风力作用等造成其水质和生态类型空间差异较大。国内外学者对太湖流域水生态系统已开展了大量研究, 对浮游动物、浮游细菌、真核微型浮游生物等重要类群做了很多工作。关于太湖浮游纤毛虫的调查主要在 20 世纪, 如: 1951 年白国栋于五里湖调查,检出纤毛虫 62 种(属); 徐润林和 Nauwerck对梅梁湾和胥口湾的纤毛虫进行染色分析, 共检出 18个种; 蔡后建也对梅梁湾的纤毛虫进行过调查。

　　但是近年来随着太湖营养盐水平的变化, 纤毛虫群落结构可能发生了较大变化。另外, 近河口区和敞水区水体性质差异较大, 而对这两种生境中纤毛虫的群落组成和水平分布差异尚不清楚。本次调查于2009 年 7 月进行, 选择太湖北部主要入湖河口和敞水区采集样品并使用定量蛋白银法对纤毛虫进行分析。

　　1 材料与方法

　　1.1 研究区域和采样点位

　　2009 年夏季蓝藻水华期间, 利用快艇在太湖北部进行取样, 采样点位(图 1)如下: (1)在靠近重要港口、河流入湖口等区域设置了 10 个采样点 E1—E10,采样点水深 1—2 m; (2)在太湖北部敞水区域设置了14 个采样点 P1—P14, 水深 1.5—3.1 m。河口区采样点按从 E1 到 E10 顺序依次对应: 鼋头渚、大溪河、望虞河、金墅港、铜坑港、山后尖浜、定跨港、大浦港、沙塘港、殷村港。1.2 样品采集及分析鉴定用 2.5 L 采水器分别采集表层(水下 50 cm)、中层、底层(底泥界面以上 50 cm)湖水, 等体积混合后备用。水深不足 1.5 m 的, 则取表层和底层水等体积混合。取 1 L 混合水装入白色塑料瓶中, 用波恩氏液固定(终浓度 5%), 用于分析纤毛虫。将部分混合水样装入容器中, 用保温箱保存并尽快带回实验室,以测定氮磷营养盐和叶绿素 a 浓度。水体透明度用 Secchi 盘现场测定, 水温、pH 等指标用 YSI 6600水质分析仪现场测定。

　　纤毛虫样品用定量蛋白银法制片, 步骤如下:

　　将固定后的样品静置 48h, 除去上清液浓缩至 50 mL保存; 将浓缩样品混匀并从中吸取 0.5—2 mL 不等水样过滤至硝酸纤维膜; 经琼脂包埋、蛋白银染色、异丙醇和二甲苯梯度脱水、中性树胶封片完成制片，历时约 6h。将标本风干后用 Olympus BX51 显微镜观察分析。纤毛虫的鉴定主要参照 Foissner 等、Lynn及其他相关文献。生物量的计算主要参照Foissner 等, 个别没有生物量数据的种类则单独计算: 挑出一般不少于 10 只个体, 测量虫体长度、宽度和厚度, 按照近似几何体体积计算公式计算体积, 假定虫体比重为 1, 从而得出该种类单位个体平均生物量值。

　　1.3 数据分析

　　Simpson 多样性指数(D′)、Shannon 多样性指数(H′)和 Margalef 多样性指数(D)计算公式分别为:【1】

　　
　　各点纤毛虫丰度和生物量的差异性, 及其与环境因子的相关关系用 SPSS 16.0 软件分析。

　　2 结果

　　2.1 湖区环境特征

　　采样期间, 水温变化范围为 27.4—30.9 ℃, pH变化范围为 7.2—9.3。水体平均总氮含量为 3.4 mg/L,各点含量相差较大, 如金墅港口 E4 采样点总氮为1.5 mg/L, 而梅梁湾北部敞水区 P2 采样点则高达9.8 mg/L。总磷平均浓度 0.20 mg/L, 其空间分布与总氮有相似格局。叶绿素 a 变化范围也较大, P9 点为 8.3 μg/L, 而梅梁湾 P2 点则高达 491.2 μg/L。水体硝酸盐氮、亚硝酸盐氮、铵态氮浓度空间差异也较大(表 1)。

　　2.2 纤毛虫群落组成和空间分布特征

　　在 24 个采样点共检出 105 种纤毛虫, 隶属于 3纲、14 目、60 属。种类数最多的是钩刺目(21 种), 其次是寡毛目(20 种)(附录 1)。河口区和敞水区的优势类群相似, 均以寡毛目(22914 和 11514 cells/L)、前口目(2342 和 1179 cells/L)、盾纤目(1976 和 2086 cells/L)和缘毛目(2395 和 2407 cells/L)为主, 在所有采样点这四个目纤毛虫丰度占总丰度比例均达 90%以上(表 2)。河口区和敞水区的纤毛虫优势种丰度及其占总丰度比例分别为: 寡毛目的双叉弹跳虫 Halteria bi-furcate Tamar (3877 cells/L, 12.3%; 3375 cells/L, 18.1%)、大弹跳虫H. grandinella Dujardin (3865 cells/L, 12.3%;2021 cells/L, 10.9%)、短列裂隙虫 Rimostrom-bidium brachykinetum Krainer(2525 cells/L, 8.0%;2500 cells/L, 13.4%)、圆筒状似铃壳虫 Tintinnopsiscylindrata Kofoid & Campbell(3694 cells/L, 11.8%;830 cells/L, 4.5%)、盾纤目的银灰膜袋虫 Cyclidiumglaucoma Müller(988 cells/L, 3.1%; 2017 cells/L,10.8%), 这 5 个种共占纤毛虫总丰度的 55.2%。其他常见种类还有: 趣尾毛虫 Urotricha farcta Claparède& Lachmann、杯铃壳虫 Codonella cratera Leidy、奇异急游虫 Strombidium mirabile Penard、小筒壳虫Tintinnidium pusillum Entz、水生钟虫复合种 Vorticellaaquadulcis complex 和钟形钟虫 V. campanula Ehrenberg,这些种类检出率均大于 50%。小裂隙虫 R. humilePenard 虽然检出率不高, 但是在检出的样品中所占比重(丰度)最高达 30%。河口区和敞水区主要食性功能群分布也相似, 均以食菌的最多, 其次是食藻的和营混合营养方式的类群(图 2)。

　　河口区和敞水区纤毛虫平均丰度分别为31407cells/L(范围 1600—80900 cells/L)和 18618 cells/L(范围1225—36000 cells/L), 平均生物量分别为 1322.6 μg/L(范围 44.6—3119.7 μg/L)和 543.6 μg/L(范围 44.0—1570.4 μg/L)(表 2)。河口区的平均丰度和平均生物量均比敞水区高, 但是差异均不显着(P>0.05)。

　　虽然种类组成和主要功能群分布相似, 但是河口区的生物多样性指数如种类丰富度、Simpson 多样性指数、Margalef 多样性指数、Shannon 多样性指数均显着高于敞水区(前三者 P<0.05, 后者P<0.01)(表 2)。检出种类最多的是靠近定跨港的 E7点位, 检出 36 种, 最少的是敞水区 P8 点, 仅检出 8种。北太湖 Shannon 多样性指数范围 1.4—2.9,Simpson 多样性指数范围 0.6—0.9, Margalef 多样性指数范围 0.9—4.2。

　　2.3 纤毛虫群落结构与环境因子的关系

　　相关性分析发现, 总氮、总磷和叶绿素 a 含量对纤毛虫群落结构影响较大(表 3)。其中叶绿素 a 含量与纤毛虫总丰度显着相关(P<0.01), 而影响生物多样性指数的主要是硝酸盐氮和铵态氮。主要类群(目)中,缘毛类和盾纤类受总氮、总磷和叶绿素 a 含量影响较大, 而这些因子对寡毛类和前口类影响不显着。各食性功能群中, 主食细菌的、营混合营养方式的和捕食性的纤毛虫数量均与叶绿素 a 含量呈显着正相关(P<0.01), 食藻的和杂食性的则受其影响较小。
　　
　　3 讨论

　　本文主要目的是阐明大型富营养化湖泊太湖,在夏季水华期间的纤毛虫生物多样性, 及其在河口区和敞水区的群落组成和分布差异。结果显示太湖纤毛虫生物多样性较高, 本次在北太湖共检出超过100 种纤毛虫。该结果高于已报道的一些其他湖泊,如位于 Finland的温带富营养化湖泊 K?yli?nj?rvi湖,该湖于水华期间检出 27 种纤毛虫; 还高于一些常年存在蓝藻水华的亚热带富营养化湖泊, 如滇池和星云湖。这种生物多样性的季节和空间差异,尽管与采样范围、湖泊规模、水体环境差异、分析方法等有关, 但也说明蓝藻水华可能对浮游纤毛虫群落有不容忽视的影响, 而且该影响和水华暴发程度有关。

　　虽然生物多样性差异较大, 但是本次得到的纤毛虫丰度和生物量与以往很多类似湖泊的结果相差不大。本次检出种类中以寡毛目丰度最高, 比例达三分之二; 功能摄食类群上以食菌种类为主, 所占比例近 40%。相关性分析发现, 食菌种类的总丰度与水体叶绿素 a 含量呈极显着正相关关系(P<0.01)。这可能是因为水华蓝藻暴发期间, 大量的藻类碎屑为细菌生长提供了有机碳源, 因而细菌大量滋生, 从而世代时间较短的小个体食菌纤毛虫也大量增殖。植食性(食藻者)纤毛虫则没有呈现随叶绿素 a 含量升高而增加的趋势, 究其原因可能主要有以下两个方面: 一是采样期间浮游植物以蓝藻为主, 而蓝藻不饱和脂肪酸含量低、常具群体胶鞘、存在化学防御、常产毒等, 因此普遍认为蓝藻不是浮游动物的理想食物来源; 二是食藻纤毛虫还面临着与后生浮游动物竞争食物的情况。

　　本次调查区域遍布北太湖敞水区和主要河流(出)入湖口, 纤毛虫群落结构存在明显空间差异。首先, 与敞水区相比, 河口区纤毛虫生物多样性和丰度、生物量均较高, 这种现象也存在于海洋中;其次, 两个区域的纤毛虫优势类群相似, 但是优势种及其优势度不尽相同。总体来说, 纤毛虫优势种主要是以细菌或藻类为主要食物的寡毛类, 如双叉弹跳虫 H. bifurcate、大弹跳虫 H. grandinella、短列裂隙虫 R. brachykinetum、圆筒状似铃壳虫 T. cylin-drata 等, 这些种类在两个区域均大量存在。但也有些种类空间分布差异明显, 如银灰膜袋虫 C. glau-coma 主要是敞水区优势种, 而趣尾毛虫 U. farcta、小裂隙虫 R. humile、奇异急游虫 S. mirabile 等则主要出现在河口区水域。因此, 这些种类虽然在全球各种水体中广泛分布, 但其优势度的不同则代表了湖泊水环境的异质性。【图表.略】