已交配克氏原螯雄虾的择偶行为分析

　　动物性接触的最大动力是为了繁殖后代，他们会为此选择相匹配的配偶提高繁殖成功率．一直以来，传统的观念认为雌性在择偶上具有主动性，这是因为它们抚育亲代的投入较大，雄性则对配偶不加选择［１］．虽然大部分的雄性对亲代抚育的投入很少，但在获取配偶的过程如搜寻、求偶、格斗、交配会花费它们大量的时间和精力［２］．近年来越来越多的研究表明，精子生成 （ｓｐｅｒｍａｔｏｇｅｎｅｓｉｓ）需 要 耗 费 巨 大 的 能量［２，３］，会导致雄性个体体重下降［４］，甚至寿命缩短［５］，而且连续的射精，会导致射精量迅速减少［６］．因此雄性会依据雌性的年龄、繁殖力、婚配状态进行慎重的选择［２，７，８］．克氏原螯虾（Ｐｒｏｃａｍｂａｒｕｓ　ｃｌａｒｋｉｉ）俗称小龙虾，原产于墨西哥和北美洲，２０世纪３０年代从日本引入我国后，已成为我国重要的水产资源［９］．该虾是一次繁殖生物，表现出混乱的繁殖方式，在同一繁殖季节雌雄个体都可以重复多次交配，生命周期较短且生长迅速，具备ｒ－型生长特征［１０，１１］．Ａｑｕｉｌｏｎｉ　ａｎｄ　Ｇｈｅｒａｒｄｉ在研究克氏原螯虾择偶行为时发现童子虾倾向与处女虾交配［１２］．然而，围绕克氏原螯虾择偶行为的研究总是集中在被选择者的婚配状态的改变对选择者的影响，较少关注选择者随交配季节自身的婚配状态改变时它的择偶行为的变化．因此，针对文献［１２］证实的童子虾对处女虾的选择倾向，本文将结合选择者与被选择者的繁殖状态进行择偶研究，探究已交配的雄虾是否能识别配偶的婚配状态，并更进一步的探究它自身的婚配状态的变化是否影响它的择偶行为．

    １材料与方法

　　１．１实验材料

　　１．１．１实验用虾

　　采自江苏省淡水养殖基地人工养殖到性成熟的克氏原螯虾．雌、雄螯虾从幼虾阶段单性别饲养约３个月，以获得无交配经验的性成熟螯虾．实验前选取附肢健全，甲壳坚硬，反应灵敏的螯虾分别放入塑料箱（３０ｃｍ×２０ｃｍ×２０ｃｍ）单独饲养．单养水箱加曝气自来水，每两天投喂适量虾蟹配合饲料，每周换一次水，维持１∶１的光照与黑暗循环．图１　Ｙ型水迷宫Ｆｉｇ．１　Ｙ－ｍａｚｅ１．１．２实验器材择偶仪器为Ｙ型水迷宫（图１），这是一个静水系统，水迷宫的两臂为选择区，两臂末端圆形区域为信息源区，迷宫另一端为释放区．行为学视频监控设备为检测摄像头Ｒ－３４３１Ｐ瑞德普，视频采集卡Ｒ－８０８ＮＰ瑞德普．

　　１．２实验方法

　　１．２．１实验虾与信息源虾的挑选 为获取有一次交配经验的雌、雄螯虾，将个体大小相近的雌、雄螯虾一一配对，在交配水族箱（５０ｃｍ×２５ｃｍ×１５ｃｍ）中进行交配实验，交配时间持续４５ｍｉｎ．待交配的螯虾自然分开之后，这一对螯虾便互相标记为原配，并获取已交配的实验虾；每一对已婚配的螯虾之间标记雌虾为非处女虾，舍弃在此期间没有交配行为发生的螯虾；有交配反应，并阻止交配行为发生的一对螯虾中标记雌虾为处女虾．因此，获取的三种具有不同婚配状态的雌虾作为信息源虾．在择偶实验之前，交配的螯虾单独饲养３ｄ以避免再次接触，并使雄虾有时间恢复精力［２］．

    １．２．２迷宫选择实验 在水迷宫中注入自来水，水深５ｃｍ．将实验虾放入Ｙ型水迷宫的释放区，与此同时，将一对个体大小相近，婚配状态不同的信息源虾分别放入信息源区，均用圆柱形铁丝网罩住并放置５ ｍｉｎ以消除应激反应．实验虾通过气味进行选择［１３］．实验均在暗室中进行，当取出释放区的铁丝网时实验开始，实验虾可以在迷宫中自由选择，摄像时间为１５ｍｉｎ．每组实验间隔期间，用自来水彻底冲洗水迷宫并换水．实验共设置三组处理，探究雄虾的择偶行为．已交配的雄虾在Ｙ型水迷宫中选择一对有不同婚配状态的潜在配偶，分别是对原配和处女虾，处女虾和非处女虾，以及原配和非处女虾的选择这三组处理．每组处理重复３０次．本实验在克氏原螯虾的繁殖季节进行，实验从２０１２年９月１日开始，至２０１２年１０月７日结束．实验虾在每次实验之后单独饲养２４ｈ，并且不会在同一个处理中重复使用．为避免实验虾对Ｙ型水迷宫选择区某一侧的偏好，所有实验的信息源虾都会随机放在任意一个信息源区．除了对婚配状态与个体大小的考虑之外，每对信息源虾的选择是随机的．对没有择偶行为发生的实验将被排除．

    １．２．３数据收集与统计分析分析视频，记录以下数据：（１）实验虾的访问次数．每次访问以实验虾的额剑进入水迷宫的释放区与选择区的分界处以及选择区内为有效，但在到达信息源之前就中途退出，则视为无效访问．（２）平均访问时间和总访问时间，这分别为实验虾对每次访问时间的平均值和每次访问的时间之和．每一次的访问时间是实验虾的额剑进出释放区与选择区交界处的时间差．用ＳＰＳＳ　１８．０对实验结果进行统计分析，对各组数据进行配对ｔ检验分析，显着水平为０．０５．２实验结果由表１统计检验得：已交配的雄虾在原配一侧的停留时间显着大于在处女虾一侧（Ｐ＜０．００５），尽管它访问原配的次数与处女虾相比没有达到显着水平（双侧检验Ｐ＝０．０８６），但倾向性还是偏向原配（单侧检验Ｐ＝０．０４３）．在对处女虾与非处女虾、原配与非处女虾的选择中，访问次数，平均访问时间以及总访问时间均无显着差异．

　　３讨论

　　３．１对处女虾的选择倾向性

　　Ａｑｕｉｌｏｎｉ　ａｎｄＧｈｅｒａｒｄｉ研究没有交配经验的克氏原螯虾的择偶行为时发现童子虾具有处女虾倾向性，他们给出的解释是童子虾选择处女虾会降低带来的精子竞争，雌虾受精囊的结构导致后来的雄虾不能移除它的精子［１２］，但是并没有进一步证实雄虾与处女虾交配的先发制人的竞争优势；且螯虾能在一个繁殖季节多次交配，进入处女虾受精囊的精子对后来者的精子是否具有排斥作用，雄虾选择处女虾交配的繁殖优势不得而知．本实验中已交配的雄虾显着停留于Ｙ型水迷宫中原配的一侧，这说明了有交配历史的雄虾不但没有处女虾倾向性，而且更容易被原配所吸引；而原配不在时，则在处女虾和非处女虾之间随机选择，同样不表现对处女虾的偏好，表明交配经验会影响雄虾的择偶行为．

    ３．２雄虾忠于原配的现象

　　本实验中已交配的雄虾忠于原配，而不选择处女虾，可从两个方面进行分析．雄性个体在寻找或者竞争配偶时需要花费大量时间和精力，选择合适的配偶，提高交配的成功率［２］．相对于选择处女虾来说，雄虾选择保卫原配可能更省时省力，减少为繁殖后代所投入的成本．精子生成需要耗费雄性巨大的能量［２，３］，本实验中与原配交配过一次的雄虾可能更愿意再次为原配提供足够的精子以确保交配成功，避 免 后 来 的 雄 性 竞 争 者 夺 取 父 权．Ｒｕｂｏｌｉｎｉ等在螯虾Ａｕｓｔｒｏｐｏｔａｍｏｂｉｕｓ　ｉｔａｌｉｃｕｓ中也发现大多数的雄虾仅与一只雌虾交配的现象，它们的精子量随交配次数增加而减少［６］．雄虾选择原配的另一种原因可能是配偶保卫策略（ｍａｔｅ　ｇｕａｒｄｉｎｇ）．配偶保卫是指雄性会在配偶附近保持身体接触，并随时准备防卫外来入侵的其他雄性［１４］．Ｈｕｎｅｒ发现繁殖季节中的雌、雄螯虾分享同一个洞穴［１５］；Ｃｏｒｒｅｉａ　ａｎｄ　Ｆｅｒｒｅｉｒａ发现的大部分洞穴中，性成熟的雄虾会在性成熟的雌虾前面守卫［１６］．克氏原螯虾有复杂的交配行为，从而导致配对形成和共同穴居生活［１７］．因此对配偶的保卫可能有助于有效地防卫入侵者［１８］，维护自身的父权而提高适合度．在螃蟹中也存在着配偶保卫策略，Ｋｅｎｄａｌｌ　ａｎｄ　Ｗｏｌｃｏｔｔ证实了雌青蟹（Ｃａｌｌｉｎｅｃｔｅｓ　ｓａｐｉｄｕｓ）交配前要蜕皮，雄蟹有交配前的配偶保卫行为［１９］．当然，保卫配偶和维持父权的代价就是减少了觅食和寻找其他配偶的机会，增加被捕食的风险［２０，２１］．

    ３．３原配不在现场的择偶

　　当原配不在时，雄虾随机地选择处女虾和非处女虾．这可能是雄虾不 需 要 对 处 女 虾 和 非 处 女 虾 进 行 识 别．Ｗａｌｋｅｒ等证实螯虾Ｏｒｃｏｎｅｃｔｅｓ　ｐｌａｃｉｄｕｓ雌性个体多次交配能获取不同来源的精子，产生多父系的后代，以提高后代的遗传多样性［２２］，从而更好地适应复杂多变的环境．对雄虾来说，当原配不在时，无论选择处女虾还是非处女虾，可能都有助于扩大自己的后代，提高适合度．

　　３．４原配与非处女虾的混淆现象

　　当面对原配与非处女虾时，访问次数，平均访问时间以及总访问时间均无显着差异，表明雄虾不识别原配与非处女虾，可能是雌虾交配后有相似的生理反应，受精囊带有相同的化学成分，使得雄虾不能仅仅通过气味有效地识别相同婚配状态下的原配与非原配雌虾．虽然目前还未有效地鉴定螯虾受精囊中的化学成分，但在很多昆虫中，雄性个体通过向异性传递抑制性物质改变它的性接受度．雄白蝶（Ｐｉｅｒｉｓ　ｎａｐｉ）合成挥发性抗性欲物质—甲基水杨酸并在交配时传递给异性，导致异性的吸引度降低，后来的雄白蝶通过识别这种化学气味排斥已交配过的雌蝶，雌白蝶的交配机会明显降低的同时也免受异性性骚扰［２３］．交配后雌虾受精囊或身体其它结构上能否带上雄性所传递的标记物质或诱导产生的与交配相关的化学物质有待进一步的研究．总之，雄性克氏原螯虾会随自身的婚配状态及时调整交配策略以提高它们的繁殖成功率．已交配雄虾垄断原配出于交配成本的考虑，或者通过配偶保卫策略维护父权，而不是交配后逃逸策略（ａ　ｈｉｔ－ａｎｄ－ｒｕｎ　ｓｔｒａｔｅｇｙ）［３］．

　　Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ

　　［１］Ｔｒｉｖｅｒｓ　Ｒ．Ｐａｒｅｎｔａｌ　ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｓｅｘｕａｌ　ｓｅｌｅｃ－ｔｉｏｎ．Ｃａｍｐｂｅｌｌ　Ｂ　Ｇ．Ｓｅｘｕａｌ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｅ－ｓｃｅｎｔ　ｏｆ　ｍａｎ．Ｌｏｎｄｏｎ，ＵＫ：Ｈｅｉｎｅｍａｎｎ，１９７２，１３６～１７９．

    ［２］Ｗｅｄｅｌｌ　Ｎ，Ｇａｇｅ　Ｍ　Ｊ　Ｇ，Ｐａｒｋｅｒ　Ｇ　Ａ．Ｓｐｅｒｍ　ｃｏｍ－ｐｅｔｉｔｉｏｎ，ｍａｌｅ　 ｐｒｕｄｅｎｃｅ　 ａｎｄ　 ｓｐｅｒｍ－ｌｉｍｉｔｅｄｆｅｍａｌｅｓ．Ｔｒｅｎｄｓ　ｉｎ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　＆Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００２，１７（７）：３１３～３２０．

    ［３］Ｄｅｗｓｂｕｒｙ　Ｄ　Ａ．Ｅｊａｃｕｌａｔｅ　ｃｏｓｔ　ａｎｄ　ｍａｌｅ　ｃｈｏｉｃｅ．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９８２：６０１～６１０．

    ［４］Ｏｌｓｓｏｎ　Ｍ，Ｍａｄｓｅｎ　Ｔ，Ｓｈｉｎｅ　Ｒ．Ｉｓ　ｓｐｅｒｍ　ｒｅａｌｌｙ　ｓｏｃｈｅａｐ·Ｃｏｓｔｓ　ｏｆ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｍａｌｅ　ａｄｄｅｒｓ，Ｖｉ－ｐｅｒａ　ｂｅｒｕｓ．Ｉｎ：Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙｏｆ　Ｌｏｎｄｏｎ．Ｓｅｒｉｅｓ　Ｂ：Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１９９７，２６４（１３８０）：４５５～４５９.