科技论文
摘要：物种概念的讨论，归根到底是理论形式如何在分类学实践中运作的问题。非本质主义的物种概念摒弃了经典分类学中的本质主义预设，用共同属性解释了分类学与进化论的逻辑矛盾，更为符合分类学实践的工作机制，为现代分类学的发展提供了必要前提。在物种概念多元论的基础上，整合适用于不同实践环节的合理性要素，进而在实践层面上建立一种多维度的可操作性概念。这种概念不再寻求同一性标准，强调时空约束性，将更有利于指导发现自然实体和构建分类系统。
关键词：物种概念; 分类学; 非本质主义; 多元论; 时空约束性;
An Investigation of Species Concept Based on the Taxonomic Practice
YANG Xiao-po
Research Center for Philosophy of Science and Technology,Shanxi University College of Chemistry and Life Sciences,Chifeng University
Abstract：The fundamental problem of species concept is how the theoretical form can operate in taxonomic practice. Abandoning the presupposition of essentialism in traditional taxonomy,non-essentialist species concepts explain the logical contradiction between taxonomy and Darwin's theory of nature evolution by common properties.This strategy accords better with the mechanism of practice and provides an essential premise to modern taxonomy.Species concepts need to integrate rational elements that are suitable for different practice links,and then construct a multiple operational one based on pluralism. The concept dose not pursue some identity standards,but emphasize spatio-temporal restriction. It is a much better guiding principle for discovering natural things and constructing taxonomic system.
物种概念(species concept)是科学哲学和分类学中争论最大的议题之一，其中涉及物种的本体论地位、本质主义与反本质主义、唯名论和唯实论、进化论和神创论，以及分类学、古生物学、生态学、遗传学等生物学分支学科的理论基础。到目前为止，物种概念大约可以分为30大类，如果仅以名称计，常见的多达60个以上[1]。哲学家希望穷尽物种概念的内涵和外延，厘清各种观点的相互关系。分类学家的头脑中却存在着一种模糊而务实的认识，一旦理论与实践发生冲突，哲学原则将会轻易被放弃或者被忽略，以至于很多分类学家拒斥对物种概念的哲学分析，认为与其在抽象的物种概念上打转，不如实实在在地提出区分不同物种的标准。本文基于分类学实践的视角对物种概念进行考察，以期推动哲学命题与分类学实践更加紧密地结合。
一分类学实践的工作机制
(一)分类学的目标和任务
瑞典自然博物馆诺登斯坦(Bertil Nordenstam)教授在2000年曾召集过一次关于系统植物学(Systematic Botany)的研讨会，与会学者共同提出了新世纪系统植物学研究的七项主要目标:(1)在世界生物多样性消失之前，进行生物多样性编目和文献汇编;(2)采用从形态到分子的多学科分析方法，同时关注发育、生殖、生态和分布等方面因素的影响;(3)力求稳定所有生物的命名和分类;(4)建立国际数据库系统，为鉴定、比较等研究工作提供条件;(5)让科学家和公众了解情况，训练新的分类学家，以挽救地球的生物界及其多样性;(6)逐渐重建生物在时间和空间上的系统发育，为建立一个十分有预见性的、基于系统发育的、有普遍用途的分类系统奠定基础;(7)发现和解释进化的机制和动力，以及过去和现在的有机体的起源和多样化[2]。这七项目标虽然是在植物系统分类学研究领域中提出的，但基本涵盖了分类学的主要研究范畴和发展方向。总体上说，分类学的核心任务是尽可能多的发现并描述物种，进而将物种安置到合理的分类系统之中。此外，这些目标又涉及人与自然、科学与社会的若干命题，这无疑是远见卓识又极为艰巨的。
(二)分类学实践的环节
迈尔(Ernst Mayr)等将分类学划分为α、β、γ分类学，其中α分类学指物种的鉴定与命名，β分类学指将物种安置在自然系统的不同层级，γ分类学指多样性和进化关系的研究[3]。分类学的实践工作从野外调查、标本采集、性状比对、编写检索表到建立和校验分类系统大体包括鉴定、分类和系统分析三个环节，基本对应α、β、γ分类学的内容。
鉴定与分类的内涵长期被混淆，实际上两者在工作目的、实施步骤、发挥的作用等方面都存在差异。鉴定是对自然实体进行描述，提供可辨别的依据(通常是标本的一组主要性状)并予以命名。鉴定的主要依据是相似性，包括与模式标本(type specimen)或文献原白(protologue)的相似性，以及与其他物种(尤其是近缘物种)的相异性。演绎推理是鉴定程序的基础，通过测量、分析、判断来确定标本在检索表(key)中所处的位置。常用的二歧分类检索表是根据一组或几组相对性状的区别，首先把同一类别的生物分成相对应的两个分支。然后再根据其他性状，继续分成相对应的两个分支。如此逐级排列，直至编制出包括全部生物类别的分类检索表。分类是将分类单元(taxon)归并成类，进而将这些类依次归并成更大的类别，构建分类系统。分类学家已经认识到，分类的实质是对分类系统及其各个分类阶元(category)的定义过程[4]。物种的鉴定和分类工作通常遵循三条主要原则:第一，有明显的形态区别;第二，有一定的地理分布区;第三，生殖上是隔离的。然而在这个过程中，一旦无法满足既定的标准，分类学家会毫不犹豫地转向寻找其他适用的分类依据。鉴定与分类互为先后关系。鉴定一般是以某种历史经验积累的分类工作为前提，尽管这样的分类系统只是一个尚不完备、富有争议的框架，但正是由于这个前提条件的存在，才使得鉴定工作能够得以展开。从这个角度看，分类先于鉴定。然而如果没有鉴定出一定数量的物种，构建分类系统便无从谈起，鉴定又是分类的研究基础。
对应γ分类学中涉及的系统分析工作是基于系统分类学的角度提出的。赫胥黎(Julian Huxley)是现代综合进化论的积极倡导者，他所着《新系统分类学》(The New Syetematics)揭开了现代分类学研究的序幕。20世纪60年代以来，又逐渐形成了数值分类学(Numerical phenetics，也称表征分类学)、支序分类学(Cladistics)和进化分类学(Evolutionary methodology)三大学派。辛普森(George Simpson)等对分类学和系统分类学的研究内容进行了细致的区分[5]。迈尔进一步指出，γ分类学并不属于严格意义上的分类学，其主要内容分别融入了α分类学和β分类学[6]146。综观分类学实践的全部内容，物种概念的定义主要集中在鉴定与分类的实践环节，系统分析是对物种概念的延伸和校验。
二分类学中的本质主义与反本质主义物种概念
(一)本质主义物种概念在分类学实践中的分歧
柏拉图的“形式因”(forms)即代表最初的物种概念，每一物种均以其不变的本质(eidos)与其他物种相区别，这种思想一直深刻地影响着其后两千年的分类学，以致达尔文(Charles Darwin)以前的分类学家都被称为本质主义者。然而，即使笃信本质主义的分类学家也并没有将共同本质作为实践工作的金科玉律，哲学原则往往让位于实用主义的方法论。
亚里士多德的目标是找到一个可以让科学家对不同生物加以分类的普遍准则。他设想每一物种都有自己的本质(或本性)，建议用“基本特性”来进行分类。是“种”而不是“个体”展现了一个物种的本质，这点是永恒的。哲学家必须学习物种的本质以及它的特殊属性[7]。在分类活动中，亚里士多德中不仅采用了本质性因素的形态特征，还引入了生活方式、行为和习性作为重要的价值尺度[8]。迈尔认为，亚里士多德的分类方法是一种经验的实用主义方法，其在实现揭示自然秩序和提供鉴定方案的过程中往往相互抵触[6]150-159。在与神创论并行的时代里，追寻共同本质无疑是一项崇高的事业，“本质”更像是对神创论教条的注脚。雷(John Ray)认为种子繁殖的特征是确定物种的最优标准，后代变异的全部幅度都能够包容于物种的潜在本质中，种子繁殖即为物种的共同本质。这是物种概念在分类学实践与本质主义定义之间的折中，同时也为反本质主义思想埋下了伏笔。林奈(Carolus Linnaeus)是现代分类学的奠基人，他作为博物学家的使命是“完成亚当的未竟之业”，在《自然系统》(Systema Naturae)一书中建立了由纲(class)、目(order)、属、种组成的等级结构体系，并完善了双名法的命名原则。尽管一些科学家和哲学家也提出了若干种数值化的替代方案，但目前主要的分类系统依然都是基于林奈式等级结构(Linnaean hierarchy)构建起来的。林奈继承了亚里士多德的分类观点，同时信奉经院哲学和本质主义。在研究和命名了数以万计的动植物之后，林奈意识到他建立的系统并不是“自然的”，物种原本应以它们的类(特定本质)来划分，但是很难获取这些属性，所以只能按照类似群组进行划分[9]489。如同之前的分类学家一样，从某些方面看，林奈是一名本质主义者，但从分类学实践的角度看，却又并不完全如此。
对于本质主义物种概念的批判主要来自进化论的思想。达尔文在《物种起源》(The Origin of Species)中提出了“万物共祖”学说，根据共同祖先遗留下来的不断增多的性状和逐渐分歧的原理，同一科或者更高级分类阶元中的所有成员都可以通过极其复杂的辐射状的亲缘关系联结在一起，进而把整个生物界联结为一体[10]。进化的力量让所有称之为本质的性状都有可能在突变、漂变、重组的过程中消失，任何不变的因素都是不成立的。
(二)反本质主义的模式物种概念
通常认为，模式物种概念(typological species concept,TSC)是一种静止的、机械的、不变的本质主义物种概念，主要有四个方面特征:第一，物种由具有同一本质的个体组成;第二，每一物种可以按照明显的不连续性区别于其他物种;第三，物种是恒定不变的;第四，任何物种对于可能的变异都有严格的限制[11]177。在哲学命题中一旦涉及TSC，便毫不犹豫地冠之以本质主义的标签，实际上是哲学家普遍忽视了模式物种概念在现代分类学实践中的发展。
如前文所述，物种鉴定的第一法则就是与模式标本或文献原白的相似性比较。TSC通常被等同于传统的本质主义形态学物种概念(morphological species concept)，这一点是值得商榷的。基于日新月异的分子生物学技术，新物种的发表大都提交了分子序列，并以此作为模式物种形态学特征之外的又一基本性状。目前分子性状已被广泛应用到分类学的研究中，为建立各种新的分类单元提供了有力证据。这种方法除了更具操作性以外，还很好地解释了个体发育的不同阶段、性二型等形态学方法中遇到的多态性问题。基于分子数据的一致性，分类学家就不会在判定跳蝻和蝗虫、雄性麋鹿和雌性麋鹿是否为同一物种而感到困惑。现代分类学的研究已经涵盖分子、细胞和整体的研究层次，综合运用了多学科的理论和研究方法，实际上已经在很大程度上跳出了形态学物种概念的范畴。分类学家往往通过寻找一组主要性状来辨别物种，也会对性状区分主次，赋予权重。这种实践工作的实质是寻求物种的共同属性，而非本质属性。在现代分类学实践中，即便是TSC也是一种反本质主义的物种概念。
(三)基因组全序列是物种的本质属性吗?
哲学家和分类学家是否已经放弃了对本质主义的追寻呢?一个对于分子性状的质疑源自形态学上的非直观性，只能反映物种的部分特征。其实分类学家原本也没有将其作为物种的本质属性，但如果将这一工作不断推向深入，换作能够代表生物体所有遗传物质的总和的基因组全序列(complete genome sequence)，那么情形又当如何呢?因此，需要讨论的问题就引申为基因组全序列是否能够涵盖生物体的全部关系，进而作为物种的本质属性，或者认为本质属性应蕴含于基因组全序列之中。
在基因组时代，获取物种的基因组全序列已经不是什么难以完成的任务。随着测序能力得到极大的提升，对于物种分子性状的分析，也正在由DNA片段的特征分析转而寻求基因组全序列的支撑。从某种意义上说，基因组全序列是对生物体的终极考察，没有什么能够比基因组全序列更适合作为物种的本质属性。然而应清醒地意识到，建立在基因组全序列基础上的物种概念或许可以匹配分类学中的整体相似性(overall similarity)，但尚不足以对生命系统的特殊复杂性给予合理的解释，基因组全序列也不能涵盖其中的全部关系。在“序列—结构—功能—行为”不同层次构成的生物系统中，基因组全序列可以作为基础性因素，但最终的生物学效应还要仰赖转录水平的组合调控机制、环境条件等因素的影响。回顾本质主义物种概念的主要特征，同样可以辨别出基因组全序列应用于分类学实践的反本质主义内涵。本质主义者认为物种是不变的，物种由具有同一本质的个体组成。如果能找到在进化过程中基本保持恒定的序列，那么应属基因组中的保守序列(conserved sequence)。但很遗憾的是，保守序列在不同物种之间的差异也微乎其微，无法将其作为区别于其他物种的本质属性。就目前对于基因组全序列的解读来看，分类学家依然不能判定哪种分子性状为物种的本质属性。
三分类学实践中的可操作性物种概念
(一)物种概念的时空观
本质主义者将物种视作自然类(natural kind)，认为类别是所有成员的本质属性，物种不受时空限制，即一个类别的成员不存在时空约束性，物种的本质属性不随时空变化而变化，但是进化的事实否定了这一观点。进化论证明了物种是变化的，然而物种不断变化的特性却否定了其自身作为确定的存在物的资格;分类学虽然肯定了物种是存在的，然而存在的理论依据却是物种不变的概念[11]180。随着物种概念的本质主义解释让位于进化论解释，普遍的观点认为物种是个体而不是自然类。如果将物种定义为个体，那么物种在时空上受限定，理论上有明确的时间起点和终点，由时空约束性的部分组成。基切尔(Philip Kitcher)对物种个体性命题批判地指出，一些物种是时空连续的历史性实体，而另一些物种是时空分散的群组[12]。陈世骧为了突出物种的空间存在，将population译为居群，强调物种拥有一定的空间结构，在其分散的、不连续的居住场所或地点形成大大小小的群体单元[13]10。无论将物种作为自然类、个体，还是居群，都是从一个侧面匹配了适当的理论，却无法涵盖全部的时空关系。桂起权认为，如果把物种视作一个开放的系统(system)，那么物种的组成性、整体性、历史性和内聚力等特征均可以从一般系统科学中得到解释，也可与广义的达尔文主义观点相吻合[11]195-196。将物种作为系统是一种十分有益的观点，无需受制于时空关系，也在一定程度上代表分类学未来发展的方向。然而，分类学家很难大幅度地超越固有的分类学理论体系，这又在实践层面带来了一定的不便。
(二)物种概念的多元论
物种概念的多元论者主张，并不能对所有的分类单元采用同一标准，物种的概念应从互相配育、生态学和系统学三个方面进行界定，因此得出了具有代表性的生物学物种概念(biological species concept,BSC)、生态学的物种概念(ecological species concept,ESC)和系统发生的物种概念(phylogenetic species concept,PSC)。在迈尔提出的BSC中，物种指在自然界中占有独特的生态位，并与其他群体保持生殖隔离的自然群体[6]273。迈尔一再强调这个概念所定义的物种是分类阶元，而不是分类单元，但如同其他物种的概念一样，所指皆为自然实在的群体，而并非抽象出来的等级层次。分类实践中鉴定和命名的是物种，并将其置于种的分类阶元。这个过程中隐含的另一对“种”和“物种”的概念(两者的英文均为species)是西方的科学哲学家们没有注意到的，却很容易在汉语的语境中得以解决。通常分类学家称发表了新种(new species)、新记录种(new record species)、新组合(new combination)实际上是发现了新“物种”或是对其分类地位进行了重新界定。种是分类系统中最低一级的分类阶元;物种是较小范畴的分类单元，包括复合种(species complex)、多型种等特殊形式，以及亚种(subspecies)、变种(varietas)、专化型(special forms)等种下分类单位。对于BSC设定的物种需要有一定数量的个体通过有性生殖来维持的标准，在实际工作中只能被忽略掉，否则众多无性生殖的生物就无法被定义为物种。ESC强调生态位分化和地理分布差异，分类学家可以通过生态位模拟以及实地观察来检查物种之间是否具有明显的生态位分化，如花期、行为、资源利用以及时空分布等[14]。PSC是谱系(phylogeny，系统发育)的结果。按照PSC的逻辑，生命来自共同祖先，分类系统应为单一谱系。陈世骧指出，进化论为生物科学建立了历史观点，给分类学指出了明确的目的[13]1。如果没有历史线索的串联，那么分类系统只能是杂乱无章的简单罗列。然而在实践工作中，分类学家的确找不到足够的动植物化石来支撑完整的进化链条。生物的进化机制永远是一个开放的议题，进化方向的选择本身就是一种推测性的假设，系统发育树同样也是基于不同算法的假设。
物种概念的一元论者认为，多元论只能使得概念变得越发不明确，这只是一种过度自由的“什么都行”的懒惰主义特例[11]202。梅登(Richard Mayden)希望通过物种的世系(lineage)概念来整合BSC、ESC和PSC，以涵盖所有物种分类的普遍性和唯一性。实际上，这个概念化的过程体现出过度的包容性，只会走向另外一种意义上的“什么都行”。桂起权认为，采用非本质主义的多元论观点是一个最实际的解决方案[11]182。梅登指出，物种概念问题的一个解决办法是分别以初级(理论)和次级(实践)的层次方式来看待概念[15]。物种概念在科学哲学和分类学的理论层面上可以存在非操作性的概念。更为重要的是在分类学实践的层面上需要建立一种不同维度的可操作性概念，这种概念可以用来指导发现与理论概念相一致的自然实体。
(三)物种概念在分类学实践中的分段方案
物种概念的讨论，归根到底是概念的理论形式如何在实践中运作的问题。鉴定、分类和系统分析的不同环节对物种概念的合理性要求不同，因此分类学实践中的物种概念只有进行分段界定才能得出合理的解释。第一，鉴定环节并非要解决分类学实践的所有问题，因此需要重点关注的就是相似性，这是分类学实践能够得以实施的必要前提。BSC、ESC的诸多要素(而不是全部要素)在这个环节贡献度较高。如同博伊德(Richard Boyd)指出的那样，物种同类别的仲裁者是相似性[16]。相似性分析的对象是已知的自然实体，具有生物学意义的现实性(biological reality)。相似性依据的性状包括形态、分子、生理生化、生态等方面性状的共性特征，需要在一定时空限度内保持稳定，物种之间要体现出一定程度的间断性。第二，分类环节要兼顾类别的间断性和连续性，依据相似性和谱系重现生物进化的历史路径。分类学是“分”与“合”的辩证统一体，既是分门别类，也是合并归类。在鉴定大量自然实体的基础之上，才能够划分物种的类别。分类环节强调类别而不是个体，划分类别的基本依据是鉴定环节得到的相似性。类别间要保持彼此的间断性，否则类别便不能成立。类别又要依据谱系建立相互之间的系统发育关系，形成连续的分类系统。第三，系统分析环节是对“尚不完备、富有争议的框架”不断地进行检验与校正。PSC是系统分析环节的指导性物种概念，但若要统领所有的分类学实践，其可操作性便会大打折扣。依据不同的分类原则，同一自然实体难免被划分到不同的类别之中，甚至会形成不同的分类系统。例如在林奈式等级结构中，同属脊索动物门Chordata的两栖纲Amphibia、爬行纲Reptilia和鸟纲Aves均为“纲”一级分类阶元。如果按照进化关系划分，鸟纲动物起源于爬行纲动物，爬行纲动物起源于两栖纲动物，那么爬行纲应与两栖纲中的蚓螈目Apoda、有尾目Caudata和无尾目Anura等“目”一级分类阶元形成并列关系，鸟纲应与爬行纲中的喙头目Rhynchocephalia、蛇目Serpentiformes、鳄目Crocodilia等“目”一级分类阶元形成并列关系，同时与鸟纲并列的若干目又与爬行纲的若干目形成并列关系。但这就形成了分类阶元内在的逻辑矛盾，所以一些研究者在分类过程中用两栖类、爬行类和鸟类来规避分类阶元之间的冲突。亨尼希(Willi Hennig)认为，分类单元应按照起源顺序确定分类阶元，起源于白垩纪(Cretaceous)晚期的可认为是“纲”一级分类阶元，较低的分类阶元依次对应相近的地质时代[17]。虽然这样的分类系统可以完全呈现出系统发育关系，但其结果是很多差异较大的分类单元都被安置于同一分类阶元之中，特别是较低的分类阶元(如“科”及以下分类阶元)不可避免地被混乱而庞杂的分类单元所占据，那么进一步的工作就是对已经构建的分类系统进行细致入微的刻画。当不同的分类系统之间产生不可调和的分歧时，有可能出现更高级的拓扑结构。系统发育网络可以整合不同的系统发育树，无疑较之经典的二维树状图具有更广阔的应用空间。
分类学实践中的鉴定、分类和系统分析三个环节，需要做到环环相扣，逐步推进，形成闭环的反馈机制，以期得到最大限度接近自然历史图景的分类系统。例如角孢粉褶蕈(Entoloma abortivum)属于腐菌化的伞菌，其宏观形态已经失去了伞菌的很多特征，这是对环境适应性演化的结果，在鉴定和分类过程中极易产生偏差。通过系统分析的研究发现，这种大型真菌和粉褶蕈科(Entolomataceae)的若干物种具有较近的亲缘关系，其孢子的微观形态特征也印证了这一结果。这并不是一种简单的工具主义方法，而是将诸多物种概念的要素拆解开来，对其中的合理性要素进行整合，而后匹配到不同的实践环节中(如表1)。这样既可以避免不同物种概念之间的冲突，又可以摆脱某个物种概念的束缚，增进分类学实践的可操作性。
表1 不同实践环节的物种概念要素
四总结
物种概念的讨论与分类学实践的疏离，导致了概念在实践中运作的困境。分类学家似乎也没有把主要精力放在修正物种概念上，这使得分类学的哲学基础不断被弱化，当实践工作遇到理论难题时又显得手足无措。基于分类学实践对物种概念的考察可以得出如下观点:第一，本质主义在漫长的历史时期作为分类学的指导原则，奠定了分类学发展的基础，但无法解决分类学与进化论的逻辑矛盾，也不能适应构建分类系统的实践工作，反而成为现代分类学发展的障碍。只有依据自然实体的共同属性，建立非本质主义的物种概念才是分类学实践应该遵循的基本原则;第二，无论作为个体、类别、居群，还是作为系统，物种都是时空约束性的概念。变是绝对的，不变是相对的。物种概念需要适应分类学的不同实践环节，在一定时空限度内强调不变(间断性)，在广义时空范围内强调可变(连续性);第三，无需寻求物种概念的同一性标准，一元论的物种概念显得过于庞大而繁杂，不便于指导具体的实践工作。多元论的物种概念包含诸多要素，如果将适用于不同实践环节的合理性要素进行整合，分段进行研究，那么或许可以作为一种促进分类学进步的启发式方法。
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