我国入侵昆虫学科研究的进展与方法

　　摘要：随着经济全球化的加速发展, 生物入侵已成为一个影响深远的全球性问题, 而外来入侵昆虫对世界各国农林业、生态环境、社会经济和人类健康造成的影响日益严重。本文以我国14种重要的入侵昆虫为例, 从基础理论研究和应用研究两方面总结了近几年来我国入侵昆虫学科研究的新理论、新方法和新进展, 并提出该学科未来发展的方向、趋势和领域。为入侵昆虫预警与预防、检测与监测、管理与防治提供了理论依据。

　　关键词：入侵昆虫; 基础研究; 应用研究;

　　Advances in the research on invasive insects in China

　　XU Dan-Dan CHEN Li WANG Xiao-Wei LU Min

　　State Key Laboratory of Integrated Management of Pest Insects and Rodents, Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences Ministry of Agriculture Key Laboratory of Agricultural Entomology, Institute of Insect Sciences, Zhejiang University

　　Abstract：

　　With the rapid development of economic globalization, invasive species have become a far-reaching global issue. Impacts of invasive insects on agriculture, forestry, ecology, socio-economy and human health are becoming increasingly serious and cause for concern. In this paper, we introduce advances in theoretical and applied research on 14 invasive insects in China and summarize novel theory, methods and recent progress. Perspectives and directions for future research on invasive insects are discussed. The results provide new insights for the early warning, prevention, detection, monitoring, management, and control, of invasive insects.

　　Keyword：

　　invasive alien insects; theoretical research; applied research;

　　生物入侵 (Biological invasion) 是指非本地产的生物或本地原产但已灭绝的生物侵入该地区的过程, 这些非本地种在自然情况下无法跨越天然地理屏障, 在大多数情况下通过人类活动、运输和贸易而被引入, 对入侵地的本地物种、群落和生态环境造成严重危害和巨大经济损失, 随着经济全球一体化的加速发展, 生物入侵已经成为21世纪全球环境问题之一, 近几十年来, 受到各国政府和学术界的高度重视。

　　我国是一个粮食与经济作物种植的大国, 外来入侵昆虫对我国农业和经济发展造成了巨大损失。比如, 稻水象甲Lissorhoptrus oryzophilus发生面积超过51.3万hm2, 每年造成经济损失超过4.3亿元;美洲斑潜蝇Liriomyza sativae发生面积高达273.3万hm2, 每年造成30多亿元的经济损失 (俞红等, 2010) 。据统计, 我国外来入侵昆虫有198种, 其中种类较多的分别为鞘翅目 (29种) 、半翅目 (19种) 、双翅目 (13种) 、鳞翅目 (8种) , 且新入侵昆虫数量总体呈明显上升趋势 (黄顶成和张润志, 2011) 。可见我国在外来入侵昆虫的防治方面仍任重而道远。

　　入侵昆虫学科是以我国入侵昆虫, 特别是重大入侵昆虫为对象, 以研究入侵昆虫生物生态特性、扩张与扩散的机制和本地生态系统的抵抗性/可入侵性等理论基础及对入侵昆虫预警与预防、检测和监测、控制与管理的技术和方法等应用基础的学科。入侵昆虫学科是入侵生物学重要组成部分, 因此入侵昆虫学科既保持着入侵生物学着重与研究入侵生物传入至成灾的过程和机理的特征, 又着重与发展外来有害昆虫入侵过程中的防控技术体系。

　　本文主要凝练入侵昆虫学科最新基础研究和应用研究发展动态, 科学分析学科发展趋势, 以促进入侵昆虫学科与昆虫学科以及其他各领域之间的交叉、融合与渗透, 推动入侵昆虫学科各领域的协调发展, 提高原始创新能力。本文总结了2012年以来我国入侵昆虫学科研究的新理论、新方法和新进展, 提出该学科未来发展的方向、趋势和领域。

　　1 2012年以来的研究进展

　　2012年以来, 我国科研工作者对入侵昆虫开展了大量研究, 取得了巨大的成果, 主要集中在基础研究和应用研究两方面。其中基础研究方面, 主要明确了入侵昆虫生物学和生态学特性 (党志红等, 2015) 、扩张与扩散机制 (孙荆涛等, 2012) 、寄主植物-入侵昆虫-伴生微生物互作 (Su et al., 2017) 以及入侵昆虫天敌和寄生蜂的生物学特性 (曲树杰等, 2016) 。应用研究方面, 主要研究了生物防治 (王海鸿等, 2011) 、物理防治 (文韬等, 2014) 、化学防治 (刘忠芳等, 2016) 、RNAi技术 (李晓旭等, 2015) 和不育技术 (张桂芬等, 2015) 在捕获和防治入侵昆虫方面的效果, 另外还改进了基因芯片和条形码技术, 明确了其在入侵昆虫鉴定方面的重要作用 (武海斌等, 2012) 。以上这些研究成果为入侵昆虫预警与预防、检测与监测、管理与防治提够了理论依据。现选择以下14种重要的入侵昆虫从基础研究和应用研究两方面对其最近几年的研究进展进行介绍。

　　1.1 西花蓟马

　　西花蓟马Frankliniella ccidentalis (Pergande) 又称苜蓿蓟马, 属于缨翅目Thysanopera蓟马科Thripidae花蓟马属Frankliniella, 是一种危险严重的世界性入侵害虫。

　　我国的学者通过种群遗传学的方法对西花蓟马在我国的扩散过程和扩散模式进行了研究。基于微卫星标记和线粒体DNA序列的研究表明中国种群在入侵过程中发生了显著的瓶颈效应 (孙荆涛等, 2012) ;北京南部地区的种群与我国其他地区的遗传组成明显不同, 表明我国的种群来源于多次入侵事件 (张衍雷等, 2011) 。

　　王海鸿等人研究发现将干燥后的微菌核颗粒预混到土壤中能引起西花蓟马土栖阶段的高死亡率, 这增加了白僵菌作为西花蓟马土栖阶段生防因子的潜力 (王海鸿等, 2011) 。武海斌等 (2012) 提出了可以通过形态学、PCR鉴定和基因芯片的方法来进行西花蓟马的鉴定, 利用颜色趋性和诱虫植物对西花蓟马进行农业防治并利用捕食性花蝽、草蛉、捕食螨、寄生蜂、病原真菌和线虫等西花蓟马的天敌进行生物防治。

　　1.2 烟粉虱

　　烟粉虱Bemisia tabaci Gennadius是一种危害严重的世界性入侵害虫。近年来有关烟粉虱种系发生的研究结果表明, 烟粉虱是一个至少包含36个隐存种的隐存种复合群, 其中B和Q烟粉虱在我国都是入侵物种。

　　在烟粉虱传播双生病毒方面, 发现烟粉虱唾液腺主腺对病毒起到了识别和运输的作用, 揭示了烟粉虱唾液腺中特定的分泌细胞在病毒传播中的关键作用 (Wei et al., 2014) ;在烟粉虱共生菌方面, 发现感染Hamiltonella的烟粉虱取食番茄, 可以有效抑制茉莉酸合成以及茉莉酸相关的植物防御反应, 并且进一步揭示了水杨酸和茉莉酸信号通路之间可能存在的关系 (Su et al., 2015) 。首次报道了昆虫寄主内共生菌可以借助于寄生蜂进行水平传播的新途径 (Ahmed et al., 2015) 。发现烟粉虱原生共生菌Portiera在各个烟粉虱隐种中都有分布, 而次生共生菌在隐种间的分布存在较大差异。进一步的研究在本地种烟粉虱China 1中, 发现了一个新的次生共生菌, 并命名Candidatus Hemipteriphilus asiaticus (Bing et al., 2013) 。在烟粉虱-病毒-植物三者互作方面, 发现中国番茄黄曲叶病毒 (TYLCCNV) 侵染烟草后, 可以抑制植物的茉莉酸防御反应, 帮助烟粉虱更好地在烟草上存活;同时病毒能够有效地抑制植物萜类物质的合成, 从而增强了烟粉虱对烟草的适应性 (Zhang et al., 2012;Luan et al., 2013b) 。与不带TYLCCNV病毒的烟粉虱相比, 携带该病毒的烟粉虱中, 氧化磷酸化通路和解毒酶表达量相对下调, 或许有助于烟粉虱的生活力 (Luan et al., 2013a) 。在烟粉虱功能基因组方面, 筛选到了与烟粉虱抵抗噻虫嗪相关的基因 (Yang et al., 2013) 。另外证明了入侵型烟粉虱和本地种烟粉虱在氧化还原反应、碳水化合物、氨基酸和甘油酯代谢的基因的表达水平上, 存在较大差异 (Wang et al., 2012b;Ye et al., 2014) 。

　　崔元英 (2012) 应用400亿孢子/g球孢白僵菌WP实现了对烟粉虱和韭蛆的生物防治, 达到以菌治虫或综合治虫的目的。丁雪玲等 (2015) 通过测定比较烟粉虱的寄主选择性差异, 开展烟粉虱诱集植物的筛选并建立利用诱集植物诱杀防治烟粉虱的技术体系。张艳璇等 (2012) 研究发现斯氏小盲绥螨能取食烟粉虱的卵、成虫、若虫和伪蛹, 对大棚黄瓜烟粉虱的防控具有显著作用。

　　1.3 苹果绵蚜

　　苹果绵蚜Eriosoma lanigerum Hausmann, 又名苹果棉虫、白毛虫、棉花虫等, 属同翅目, 瘿棉蚜科, 棉蚜属。该虫原产于北美东部, 现已遍布于世界六大洲的苹果产区, 于1910年在山东省青岛市首次发现, 随着苗木及果品的调运, 已扩散到了全国, 是重要的苹果检疫性害虫。

　　苹果绵蚜已严重危害到了我国苹果产区的发展, 发生面积逐年增加, 并且有持续扩散的趋势。我国学者对苹果绵蚜越冬状况进行了研究, 发现在渭北地区苹果绵蚜主要以2龄若虫越冬为主, 而在河北省冀中地区苹果绵蚜主要以1龄若虫越冬为主, 都主要集中在根部, 另外标准化管理果园苹果绵蚜被日光蜂寄生的寄生率高于普通管理果园 (党志红等, 2015) ;而曲树杰等 (2016) 对日光蜂寄生行为过程展开了更详细的研究, 发现其寄生过程分为六个步骤, 而清理苹果绵蚜体表的蜡质棉毛是该蜂寄生过程中最重要的环节。

　　最近几年对于苹果绵蚜的防治也进行了大量的研究。但主要是药剂研究方面, 比如;刘中方等 (2016) 研究发现240 g/L氟啶虫胺腈悬浮剂5 000倍液对苹果绵蚜的防治持续性较好, 因此, 在棉蚜发生盛期, 使用240 g/L氟啶虫胺腈悬浮剂5 000倍液, 按3 000 kg/hm2用量施药, 可有效控制苹果绵蚜的危害。

　　1.4 扶桑绵粉蚧

　　扶桑绵粉蚧Phenacoccus solenopsis原产于北美大陆, 已入侵到了多个国家和地区, 2005年, 我国台湾首次发现, 2008年首次在广东省广州市街道绿化带扶桑上发现, 现已扩散到了多个省市, 造成了巨大的损失, 尤其对我国棉花产区造成了严重的危害。

　　我国学者近年来对扶桑绵粉蚧开展了系统的研究, 取得了一定的进展。赵静等 (2014) 通过COⅠ及28S r DNA序列分析了扶桑绵粉蚧地理种群的遗传分化, 表明扶桑绵粉蚧存在两个隐存谱系。其中安徽及江苏种群应与入侵印度及巴基斯坦的支系为同一遗传支系;黄芳等 (2015) 调查了共生菌Tremblaya princeps在扶桑绵粉蚧个体发育中的动态变化, 明确了该共生菌的变化因宿主性别而异。

　　昆虫病原真菌被越来越多地应用到害虫综合治理。袁盛勇等 (2016) 测定了球孢白僵菌和蜡蚧轮枝菌对扶桑绵粉蚧的致病性, 发现对扶桑绵粉蚧有较强的致病性, 为利用病原真菌防治该虫提供了科学依据;崔志富等 (2015) 研究了龟纹瓢虫对扶桑绵粉蚧的捕食功能反应, 发现龟纹瓢虫对扶桑绵粉蚧有较强的捕食潜能, 为扶桑绵粉蚧的生物防治提供了依据。

　　1.5 稻水象甲

　　稻水象甲Lissorhoptrus oryzophilus是一种多食性害虫, 原产于美国东南部, 1988年在我国河北唐山市唐海县首次被发现, 此后, 相继在我国多个省市和地区发生。稻水象甲在原产地主要营两性生殖, 而在入侵地均营孤雌生殖, 无雄虫发生, 因此在入侵地的危害性极大。

　　利用MAXENT生态位模型和Arc GIS对稻水象甲在中国入侵扩散动态和适应性进行了分析和预测, 发现南方稻区为主要的高度适生区, 少量分布在环渤海湾一带 (齐国君等, 2012) ;共生菌在昆虫的生物学和功能方面都发挥着重要的作用, 所以陆芳 (2014) 对稻水象甲的内生菌进行了详细的调查, 并且发现有些细菌与稻水象甲的生殖联系紧密。

　　关于稻水象甲生物防治方面研究较多的是应用昆虫致病菌。比如, 球孢白僵菌和白僵菌对稻水象甲致病性的研究, 且已经开展了许多的田间试验 (徐进等, 2015) ;刘志峰等 (2016) 还发现水旱轮作对稻水象甲有很好的防控作用, 以上这些研究为防治稻水象甲提供了科学依据。

　　1.6 马铃薯甲虫

　　马铃薯甲虫Leptinotarsa decemlineata原产于美国洛基山脉, 分布于美洲、欧洲、亚洲和非洲等40多个国家和地区, 是世界性的检疫性害虫。90年代初传入中国新疆, 目前扩散到了新疆天山以北准噶尔盆地的37个县 (区、市) 约30万km2的区域及新疆建设兵团马铃薯种植区, 对我国马铃薯产量造成了严重的损失。

　　近年来, 我国学者在马铃薯甲虫基础研究方面取得了巨大的进步。郭文超等 (2012) 研究了营养对马铃薯甲虫飞行能力的影响;另外李超等 (2016) 结合新疆历史降水数据, 对马铃薯甲虫现有分布区内的降水时空格局展开分析, 明确了降水对马铃薯甲虫分布的影响;张云慧等 (2012) 利用热敏电阻测定仪对马铃薯甲虫不同虫态过冷却点和冰点进行了测定, 明确了马铃薯甲虫自然种群的抗寒性, 为制定其在我国潜在分布和风险分析提供了科学依据。

　　这几年, 随着RNA干扰技术在防治害虫方面的应用, 关于马铃薯甲虫RNA干扰防治方面的研究也越来越深入。李晓旭等 (2015) 对腺苷高半胱氨酸水解酶基因ds RNA技术做了全面系统的研究。比如, 采用饲喂表达腺苷高半胱氨酸水解酶基因ds RNA的大肠杆菌发酵夜, 测定和明确了其对马铃薯甲虫幼虫的毒力。这些研究为准确、有效以及可持续将RNA干扰技术实际应用于马铃薯甲虫防治中, 提供了强而有力的科学依据。在天敌防治方面, 舒敏等 (2012) 通过室内试验研究了天敌蓝蝽对马铃薯甲虫低龄幼虫的功能反应和选择效应。在病原菌方面, 任羽等 (2016) 阐明了对马铃薯甲虫具有致病性的苏云金芽孢杆菌Cry8E杀虫晶体蛋白对马铃薯甲虫解毒酶和保护酶活性的影响;陆慧慧等 (2015) 分析鉴定了苏云金芽孢杆菌的杀虫基因。这些研究为有效地控制马铃薯甲虫的危害奠定了基础。

　　1.7 红脂大小蠹

　　红脂大小蠹Dendroctonus valens Le Conte (鞘翅目:象甲科, 小蠹亚科) 于20世纪80年代由原产地北美引入中国, 1999年该虫于山西省多个地区首次暴发后, 迅速扩散到相邻省份河北、河南、陕西和北京等地 (Yan et al., 2005) 。我国国家林业局已将红脂大小蠹列入我国14种林业检疫性有害生物之一。

　　红脂大小蠹的伴生真菌Leptographium procerm除了参与化学信息物质介导的种间互作, 还建立了营养共生的关系。最新的研究表明红脂大小蠹伴生细菌挥发物改变了L.procerum对葡萄糖的优先利用, 而选择利用了松醇, 而葡萄糖是红脂大小蠹幼虫生长发育重要的营养物质, 从而红脂大小蠹幼虫保留更多的营养成分葡萄糖, 减少了昆虫、真菌和细菌三者对共同的营养资源的竞争, 形成一种新的共生机制 (Wang et al., 2013;Zhou et al., 2016) 。在Lou等 (2014) 首次对不同生活史阶段中国红脂大小蠹肠道、体表及蛀屑的酵母物种和细菌进行了全面、系统的调查, 通过与北美红脂大小蠹比较发现, 中国红脂大小蠹伴生的Pseudomonas不仅量很大, 而且种类非常多, 其中最优势种Pseudomonas sp.11在北美红脂大小蠹可能并不存在, 另外, 中国红脂大小蠹伴生的Streptomyces种类多达16种, 北美红脂大小蠹仅见报道有6种, 为以后的研究奠定了基础。Cheng等 (2016) 发现红脂大小蠹新携带的本地伴生真菌能够诱导油松产生防御性物质——柚皮素, 柚皮素对幼虫生长发育及成虫钻蛀率都是不利的, 是红脂大小蠹的拒食性物质, 而红脂大小蠹坑道微生物能够降解柚皮素来消除这种不利。这些研究极大地丰富了红脂大小蠹与伴生菌互作的理论基础, 为红脂大小蠹的防治提供了理论支持。

　　1.8 椰心叶甲

　　椰心叶甲Brontispa longissima又称椰子铁甲、椰子叶甲、椰心潜甲, 主要危害以椰子为主的棕榈科植物, 原发生于印度尼西亚和巴布亚新几内亚, 1975年入侵我国台湾, 2002年入侵海口和三亚市并暴发成灾, 之后迅速扩散, 是一种重大危害性外来有害生物, 是我国林业检疫性有害生物之一。

　　近年来, 我国学者在椰心叶甲和其天敌、寄生蜂基础研究方面做了大量的工作。在椰心叶甲基础研究方面, 初步研究了椰心叶甲的耐寒和耐热能力 (唐真正等, 2016) , 还研究了低温条件下, 椰心叶甲啮小蜂成虫体内3种保护酶的变化 (郭东峰等, 2013) , 并且构建了低温胁迫下椰心叶甲啮小蜂正反向c DNA文库, 分析筛选出与啮小蜂耐寒性相关的基因 (吕宝乾等, 2014) 。

　　前期的研究发现薇甘菊在椰心叶甲防治方面具有非常重要的作用, 所以近年来关于薇甘菊的应用也进行了更深入的研究。相关研究表明了薇甘菊提取物对椰心叶甲表现出一定的胃毒性和拒食性 (钱军等, 2015) , 薇甘菊次生物质对椰心叶甲表现出驱避作用 (李洪等, 2016) , 这些研究为薇甘菊的应用提供了科学依据。

　　1.9 红棕象甲

　　红棕象甲Rhynchophorus ferrugineus又称椰子甲虫、亚洲棕榈象。原产于东南亚热带地区, 后蔓延扩散到其他国家和地区, 是一种世界性的棕榈科植物害虫。1997年在我国广东中山首次被发现, 目前已扩散到了其他的10个省, 被列为我国林业检疫性有害生物之一。

　　林燕婷 (2014) 通过研究明确了红棕象甲存在免疫致敏现象, 并且红棕象甲雌虫存在免疫致敏跨代传递现象。王桂花 (2014) 通过微卫星和线粒体COⅠ分析了福建省12个红棕象甲地理种群的遗传特征和遗传关系, 为研究红棕象甲的遗传多样性和扩散途径奠定了基础。万婕等 (2014) 采用评价昆虫耐寒性的经典手段对海南红棕象甲各个虫龄的耐寒性进行了全面的研究, 并且确定了对红棕象甲高龄幼虫进行冷驯化时的有效降温速率。

　　我国学者从感染的红棕象甲身上分离了金龟子绿僵菌, 并对其进行了纯化、鉴定, 测定了其对红棕象甲的致病力以及探明了其侵染红棕象甲的组织病理学变化 (张晶, 2012) , 这些研究为应用金龟子绿僵菌来防治红棕象甲奠定了基础。在化学防治方面, 孟志远等 (2013) 比较了不同药剂采用淋灌法和挂包法对红棕象甲的防治效果, 证明了这两种方法的可实施性。阎伟等 (2015) 调查了不同诱捕条件下红棕象甲聚集信息素的诱捕效果, 明确了诱捕器的颜色和位置, 为有效利用红棕象甲聚集信息素防治红棕象甲提供指导。

　　1.1 0 橘小实蝇

　　橘小实蝇Bactrocera dorsalis别称柑橘小实蝇、东方果实蝇, 原产于亚洲热带或亚热带地区, 现扩散至30多个国家和地区, 是一种世界性检疫害虫。我国于1911年在中国台湾高雄地区首次发现橘小实蝇, 1937年大陆地区发现该虫, 目前已扩散到了多个省份, 对我国水果和蔬菜等作物造成了巨大的损失。

　　近年来, 我国学者从分子层面上对橘小实蝇进行了深入的研究。如, 克隆了橘小实蝇羧酸酯酶基因Bd CAREB1, 阐明了该基因在橘小实蝇不同发育阶段和组织以及经高效氯氰菊酯饲喂后的表达情况 (申光茂等, 2014) ;明确了橘小实蝇蜕皮激素合成通路基因的组织分布以及饥饿条件下的表达情况, 为进一步开展橘小实蝇变态发育与抗逆胁迫机制的研究提供了理论支持 (丛林等, 2015) 。另外, 王洪秀等 (2015) 对橘小实蝇成虫的肠道微生物进行了初步研究, 分析了其3个橘小实蝇种群成虫肠道中可培养细菌的群落结构组成, 为利用微生物防治奠定基础。

　　我国学者在橘小实蝇防治方面也取得了一定进展。研究了啤酒酵母酶解液挥发性成分、不同用量的假丝酵母丸、甲基丁香酚和蛋白饵剂对橘小实蝇的诱捕效果 (蔡波等, 2014) 。寄生蜂防治害虫一直是研究重点, 王勇 (2013) 等明确了橘小实蝇在长尾潜蝇茧蜂寄生后其体内过氧化氢酶、过氧化酶、超氧化物歧化酶和非氧化物酶的活性变化;另外, 相关学者还研发了基于无线传感器网络的橘小实蝇成虫检测系统 (文韬等, 2013) 。

　　1.1 1 柑橘大实蝇

　　柑橘大实蝇Bactrocera minax别称柑蛆, 原产于日本九州琉球群岛的奄美大岛。我国于20世纪六七十年代开始发生, 主要分布在重庆、四川、云南、贵州陕西等西南和华中各地, 主要危害柑橘属多种果树的果实, 严重降低了产量。

　　近几年, 我国科研工作者对柑橘大实蝇的生物学特性及其影响因子展开了大量的研究。如, 肖伟等 (2013) 确定了柑橘大实蝇成虫性成熟的时间、直肠的形态和位置, 并且通过触角电位试验和田间诱集试验, 证实了柑橘大实蝇成虫直肠具有分泌和储存信息素的功能。而雌虫直肠提取物中含有能够吸引雌性和雄性个体的信息素。高立志等 (2016) 利用4对微卫星引物对中国7省市的18个柑橘大实蝇地理种群进行了遗产多样性分析, 结果表明中国柑橘大实蝇种群的遗传多样性较高, 不同种群间存在较大的遗传分化。

　　柑橘大实蝇防治方面也取得了一定的成果, 但在柑橘大实蝇不育技术研究方面成果最突出。确定了辐射的适应剂量、辐射时期, 测定了辐射对柑橘大实蝇交配竞争力没有不良影响 (张桂芬等, 2015) 。另外, 还对柑橘大实蝇蛹滞育机制展开了研究, 明确了滞育相关的基因, 克隆了滞育相关热激蛋白基因以及测定了其在不同龄期的表达情况, 为实现柑橘大实蝇的大量繁育奠定基础 (张桂芬等, 2015) 。

　　1.1 2 斑潜蝇

　　斑潜蝇属Liriomyza主要分布于世界温带地区, 我国是世界上蔬菜潜叶蝇类害虫危害最严重的国家之一, 入侵到我国的斑潜蝇有美洲斑潜蝇Liriomyza sativae、南美斑潜蝇Liriomyza huidobrensis、三叶草斑潜蝇Liriomyza trifolii和番茄斑潜蝇Liriomyza bryoniae。

　　孙兴华等 (2012) 揭示了南美斑潜蝇与其寄主相互作用的机制, 分别测定了南美斑潜蝇幼虫危害后, 黄瓜叶片内可溶性糖、可溶性蛋白质、单宁、黄铜和叶绿素含量的变化;采用RT-PCR和RACE技术获得了三叶斑潜蝇热激蛋白Hsp90基因, 高温胁迫可以诱导三叶草斑潜蝇Hsp90基因的表达 (吉青战等, 2013) 。

　　快速准确的检测鉴定技术是防治斑潜蝇进一步扩散蔓延的必要前提。张桂芬等 (2012) 采用SS-PCR技术, 找到了一对美洲斑潜蝇特异性引物, 灵敏度高, 可用于美洲斑潜蝇的鉴定识别和检测监测;郭伟等 (2013) 研究和比较了以COⅠ和ITS1序列为条形码和间接ELISA方法鉴定三叶草斑潜蝇, 结果表明COⅠ序列作为条形码鉴定效果更好, ELISA更适于田间大量样品鉴定;鉴定方法的优化为有效阻截其传播扩散, 提供了技术支撑。

　　1.1 3 苹果蠹蛾

　　苹果蠹蛾Cydia pomonella别称苹果小卷蛾、苹果食心虫, 原产于欧亚大陆中南部地区, 现广泛分布于世界上六大洲几乎所有的苹果和梨产地, 是全世界仁果类水果的重要害虫之一。20世纪50年代入侵到我国新疆, 目前广泛分布于新疆和甘肃, 对我国陕西和山东两大苹果主产区造成了巨大损失, 因此是我国重要的对外检疫对象。

　　首先, 我国科研工作者对苹果蠹蛾生物学特性开展了细致的研究。如, 测定了不同温度下苹果蠹蛾各发育历期、存活率和产卵量, 明确了其生长发育和繁殖的最适温度 (刘月英等, 2012) ;研究了光周期和温度对苹果蠹蛾滞育诱导的影响 (刘月英等, 2015) 。其次, 冯宏组等 (2014, 2015) 对10个苹果蠹蛾地理种群体内共生菌Wolbachia进行了分子生物学鉴定, 确定了其进化位置, 并且明确了该共生菌不能诱导苹果蠹蛾的胞质不亲和现象。另外, 刘向阳等 (2014) 研究了苹果蠹蛾颗粒体病毒GP37蛋白的真核表达和亚细胞定位, 表明了该蛋白定位于细胞质中, 为研究该蛋白的增效机制奠定了基础。

　　在生物源农药, 如寄生蜂, 颗粒体病毒研究方面都取得了很大的进展。在我国, 相关研究表明赤眼蜂和周氏啮小蜂能够有效地防治苹果蠹蛾 (吴正伟等, 2015) ;樊江斌等 (2015) 通过田间试验表明了添加低剂量的氧化铁, 能够显著增强苹果蠹蛾颗粒体病毒在田间的活性和持久性, 提高其对苹果蠹蛾的防治效果, 为该病毒更好的应用提供了依据。吕婷婷等 (2013) 研究发现基因工程表达的Bt Cry1Ab毒素蛋白能够显著缩短苹果蠹蛾颗粒体病毒对苹果蠹蛾的致死时间。

　　1.1 4 红火蚁

　　红火蚁Solenopsis invicta Buren是危害性极大的外来入侵物种。该蚁原产于南美美巴拉那河流域, 于2003年首次在我国台湾桃园发现, 2004年在广东吴川发现, 目前已扩散到了华南、西南、华东地区多个省市, 并且呈不断蔓延的趋势, 对当地经济、生态、公共设施和人身健康造成了严重的危害。

　　蚂蚁生物学方面, 研究发现单只红火蚁工蚁可以搬运小块食物, 但工蚁集体搬运大块食物会出现不协调性 (Wang et al., 2016) 。红火蚁工蚁之间相互清洁的行为有助于提高存活率 (Qiu et al., 2014) 。真菌感染能加速工蚁搬运蛹尸体 (Qiu et al., 2015) , 工蚁能够通过增加取食和哺喂行为对抗真菌感染 (Qiu et al., 2016) 。报警信息素和多种结构类似物均可引起红火蚁工蚁的电生理和行为反应, 报警信息素及其类似物加入可以显著增加食物诱饵对工蚁的吸引 (Guan et al., 2014;Sun et al., 2017) 。

　　红火蚁毒囊产生生物碱, 用于防御和抢占领地。毛细管虹吸、毒囊解剖、工蚁浸泡等方法可以提取毒液生物碱成分 (Liu et al., 2017) 。GC-MS和GC-FID分析结果表明反式生物碱和顺式生物碱在不同物种中的比例有很大不同, 预示了物种的进化关系, 并且为寄生蝇区分不同红火蚁寄主时提供了嗅觉线索 (Yu et al., 2014) 。红火蚁、黑火蚁S.richteri和它们的杂交代3个物种蚁后的毒囊内有着相似的生物碱组分, 这也预示着两种火蚁和杂交代的生殖兼容性 (Chen et al., 2012) 。

　　两种入侵生物, 红火蚁与扶桑绵粉蚧Phenacoccus solenopsis之间的共生关系能提高双方适合度, 相互促进对新生境的入侵和扩散 (Zhou et al., 2012a) 。红火蚁可以显著降低龟纹瓢虫Propylaea japonica的幼虫数量 (Zhou et al., 2013) , 同时显著降低龟纹瓢虫对扶桑绵粉蚧的取食, 从而促进了扶桑绵粉蚧的增长 (Cheng et al., 2015a) 。另外, 红火蚁利用棉大卷叶螟Sylepta derogate制造的避难所保护扶桑绵粉蚧免受天敌的寄生 (Zhou et al., 2012b) 。扶桑绵粉蚧则通过调整糖代谢产物吸引红火蚁 (Zhou et al., 2015) 。

　　RNAi方面的研究结果显示, 化学感受蛋白基因Si-CSP9和蛋白激酶基因PKA在红火蚁3龄幼虫发育过程中有重要作用, Si-CSP9与幼虫蜕皮过程相关, 而沉默PKA基因, 3龄幼虫将停止发育 (Cheng et al., 2015b) 。化学感受蛋白基因Si-CSP1能够调节红火蚁工蚁的搬尸行为 (Qiu and Cheng, 2017) 。

　　红火蚁防治方面也有较多的报道, 辣椒Capsicum annuum、香茅Cymbopogon nardus (Wang et al., 2012) 、樟脑Cinnamomum camphora、青蒿Artemisia annua、桉树Eucalyptus globulus、艾蒿Artemisia argyi、冬青Ilex chinensis等 (Tang et al., 2013) 多种植物的精油对红火蚁有趋避作用, 柑橘Citrus sinensis (L.) 精油成分有熏蒸作用 (Hu et al., 2017) 。商品化的风油精对红火蚁有很强的趋避作用 (Wen et al., 2016) , 可能作为化学杀虫剂的替代品。土壤中的肉桂叶屑可以产生肉桂醛、丁香酚, 这些成分可以趋避和杀死红火蚁, 杀虫毒力测定显示, 含有肉桂叶的土壤对红火蚁工蚁有很强的趋避作用, 并可以提高各种大小的工蚁的死亡率, 因此种植肉桂树可能是控制红火蚁种群数量的有效办法 (Huang et al., 2016) 。亚致死剂量的吡虫啉对红火蚁蚁后早期建立蚁巢有很大的影响, 可以显著降低蚁后生殖能力, 幼虫初次出现时间显著后移, 没有成年工蚁和蛹出现 (Wang et al., 2015) 。

　　2 本学科发展趋势及展望

　　近年来, 我国在外来入侵生物特别是外来入侵昆虫研究领域取得了一定的进展, 对入侵昆虫的适应性进化与表型可塑性、入侵昆虫与其共生微生物的种间互作, 环境响应与系统抵御的外部特征和预防与控制的技术基础等方面取得了一些重大突破。然而随着研究平台和体系的不断完善, 分子生物学、分子遗传学和信息技术的不断发展以及不断变化的国际环境, 为中国的入侵昆虫学科又提出了新的挑战和机遇。在此背景下, 我国入侵昆虫学科未来的发展存在以下三个方面的趋势:

　　(1) 将原创性的入侵理论应用到入侵昆虫的预警和防控中, 开发入侵昆虫的化学信息与食物结构调整机理及其分子干涉调控技术, 入侵物种的传统生物防治控制技术、控制效应及天敌适应机理, 以及入侵害虫的转基因控制技术。最终, 建立从基础研究、技术研发到应用示范的全链式入侵昆虫研究体系。

　　(2) 在全球格局尺度上, 针对全球性重大入侵和检疫害虫, 研究全球变化 (气候变化、环境变化和土地利用变化) 对生物入侵的影响, 着重于景观尺度、区域尺度和全球尺度上的生态因子对外来物种的定殖、扩散和危害的影响, 揭示不同地理环境与外来物种入侵相关性。最终, 产出全球关注的入侵昆虫原产性重大成果。

　　(3) 2013年以来, 入侵昆虫学科没有产生一位杰出青年基金获得者, 青年领军人才相对于其他学科, 明显较少。全国能够持续产出入侵昆虫相关论文的团队与5年前相比, 也没有明显的扩大。“十三五”布局的国家重点研发计划的生物安全专项中已经和正在立项的关于生物入侵的项目超过10个, 为今后入侵昆虫学科培养青年领军人才和扩大研究团队打下基础。

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