昆虫学论文
摘 要： 近两年于德州岔河采集的异色瓢虫Harmonia axyridis (Pallas）有303头，对所有标本的色斑类型进行了调查与分析，共发现3种色斑类型：黑底红斑型、黄底黑斑型、黄底无斑型，且各类型数目占调查总数的比例分别为38.61%、9.90%和51.49%.本文详细介绍了异色瓢虫的采集方法、标本的制作方法以及不同色斑类型的形态特征，并对现有异色瓢虫色斑类型的季节性差异进行了分析.
关键词： 异色瓢虫; 色斑类型; 德州; 岔河;
Abstract： 303 of Harmonia axyridis(Pallas) has been collected in Cha River of Dezhou in the past years. This paper investigated and analyzed the color spot types,and found three types of color spots:black background with red spots,yellow background with black spots,yellow background without spots. The number of each type accounted for 38.61%,9.90%,and 51.49% of the total number of investigations. In this paper,the methods of collection,specimens preparation,and morphological characteristics of different types are introduced in detail. And the seasonal differences of existing colored spots are analyzed.
Keyword： Harmonia axyridis(Pallas); spot type; Dezhou; Cha River;
1、 前言
异色瓢虫Harmonia axyridis(Pallas）隶属于昆虫纲，鞘翅目，瓢虫科，瓢虫属[1].异色瓢虫以蚜虫、粉虱、木虱、蚧壳虫、螨类以及某些鳞翅目、鞘翅目害虫的卵和低龄幼虫等为食，具有很好的防治能力，尤其是对蚜虫的防治.作为一种重要的天敌资源，在生物防治中具有良好的应用前景[2].在全世界分布于北美、南美洲、欧洲以及大洋洲等地，在国内主要分布在北京、河北、山东、福建、四川、内蒙古、浙江、河南等地[3].
异色瓢虫成虫体长5.4～8 mm，宽3.8～5.2 mm，身体呈半球形，头后部被前胸背板所保护，触角为棒状；齿在上颚的基部，端部呈叉状；鞘翅在7/8处有1条明显横脊，是鉴定该种的重要特征.鞘翅上有形态各样的色斑类型，根据色斑底色将其分为两种类型分别为浅色型和深色型.不同色斑类型在各季所占的比例有较大的差异，其比例可随季节变化.
国内对于异色瓢虫的研究最早是谈家桢院士在20世纪30年代起开始的，起步于对异色瓢虫的斑纹遗传机制的研究.目前山东省内泰安市、滨州市对于异色瓢虫进行了研究.特别是泰安市的研究初见成果，研究共发现表现型11种，且其中未被记录的2种.根据表现型将色斑类型分为4种：橘红底黑斑、黄底黑斑、黑底黄斑和黑底红斑，初次对斑点和联斑不对称的异色瓢虫进行了命名，且优化了记号命名法[2].滨州市在棉花上发现了异色瓢虫19种斑型，鞘翅基色为橙色.
异色瓢虫按鞘翅底色和色斑数目可分为4种类型：（1）黄底型（SS），即黄底上有0～19个黑斑；（2）花斑型（SxSx），即黑底上有6个红斑；（3）四窗型（SsSs），即黑底上有4个红斑；（4）二窗型（ScSc），黑底上有2个红斑[1].本文研究内容对于了解该天敌自然种群动态、该物种的种下进化、人工饲养、物种入侵、生物防治及其潜在的危害方面有重要意义.
德州市位于山东省西北部，黄河中下游北侧，东经115°45′～117°36′、北纬36°24′25″～38°0′32″之间.境内南北长175 km，东西宽200 km，总面积10,356km2.本地气候特点是季风影响明显，四季分明、冷热干湿界限明显，春季干旱多风回暖快，冬季寒冷少雪多干燥，夏季酷热多雨，秋季凉爽多晴天，一年平均降水量在550 mm左右，拥有显着的大陆性气候特征.其东部岔河风景区有丰富的植被资源，存在着多种生物，是昆虫研究的优良场所.
2、 实验内容
2.1 、实验材料
调查分析所采用的研究材料为采集于山东德州岔河风景区，保存于德州学院昆虫标本室的异色瓢虫干制标本.
2.2、 实验方法
1）标本采集方法.标本采集要保证虫体各部分及翅的完整.经过对相关文献的研究，得知异色瓢虫有假死习性，根据成虫此特性可选用扫网法和震落法采集；由于成虫和幼虫喜食散布在枝条及树叶上害虫，因此可采用观察法采集；也存在具有趋光性的一类瓢虫，针对这类瓢虫可通过灯诱法采集[2].
(1)扫网法：通过使用网面透气结实的捕虫网，按照从下向上或由斜到上的手法沿着枝条的主枝，将枝条和树叶上的瓢虫扫落到网内；速度要快并且力度适量.注意，如果在较矮的草地或丘陵时，此时应网口面与地面成30-60角，通过惯性作用下让网边缘接触地将草地上的瓢虫快速横刮扫到网兜内.
(2)震落法：对生存在密集枝条、灌木丛和藤本植物的瓢虫，根据上述扫网法容易使瓢虫惊跑和坠地横飞逃走的情况分析，使用震落法效果相对较好.所采用方法为多次取样，将捕虫网或者1m*1.5m的白布一一放置所采取的样方，既植被上方，之后快速用力敲打枝条并收集落到网内和白布上瓢虫[4].采集过程中应注意，采集人员应及时收集落在网兜内和白布的瓢虫，避免其飞走.在枝条不是非常大的情况下，也可将枝条用手折弯放进昆虫网内，然后震落采集.
(3)灯诱法：一般来说大多数瓢虫并不具有趋光性，但有些比较特殊的瓢虫如异色瓢虫、奇斑瓢虫等具有自身结构特点，比如趋光性，对此可用灯诱法进行采集.
(4)观察法：选取采集法的关键不是在于直接采集，而是通过首先对有害虫的树干、枝条及树叶进行观察并检查后间接小心地采集瓢虫的卵、蛹、幼虫以及以采食树干为主的介壳虫等害虫的捕食性瓢虫成虫.必要时，还可将采集到的附有瓢虫卵的枝条和树叶带回到室内，在体视镜下检查.
2）标本的制作及分类
用乙酸乙酯将昆虫麻痹或处死，放置泡沫上，依据虫体大小选用合适规格的昆虫针，用昆虫针垂直插入异色瓢虫的背部中央偏右的部位，使针与虫保持一定的距离，虫下也应留一段用来插签，插好后用镊子整理触角和足，阴干10天左右时方可装盒、防腐、干燥.
通过查阅及整理相关文献资料，了解所要研究异形瓢虫的外形特征，在大量标本中挑选所需要的标本，同时在挑选过程中将所发现的异同标记出来.
3 、实验结果
目前统计了实验室2018-2019年采自德州岔河的异色瓢虫，共计303头，3种类型，11种表现型，其中黑底红斑2种、黄底无斑1种、黄底黑斑型8种.
3.1、 外部形态
目前共发现11种不同色斑的异色瓢虫，以下是对瓢虫色斑数目及形态的描述.
1）黑底红斑两点（图1)
鞘翅底色为黑色，上有红色斑点两枚，对称分布于鞘翅两侧，分别位于鞘翅4、8点方向，位置近头部.
2）黑底红斑四点（图2)
鞘翅底色为黑色，上有红色斑点四枚，对称分布于鞘翅两侧，分别位于鞘翅2、4、8、10点方向，且近头部俩斑点略大.
3）黄底黑斑两点（图3、图4)
鞘翅底色为黄色，上有黑色斑点两枚，对称分布于鞘翅两侧，分别位于鞘翅3、9点方向，且位于鞘翅下部边缘.
4）黄底黑斑四点（图5、图6)
鞘翅底色为黄色，上有黑色斑点四枚，对称分布于鞘翅两侧，分别位于鞘翅2、4、8、10点方向，且位于鞘翅下部边缘.
5）黄底黑斑六点（图7、图8)
鞘翅底色为黄色，上有黑色斑点六枚，对称分布于鞘翅两侧，分别位于鞘翅4-8点的连接线上，左右鞘翅各三枚，基本成一条直线分布，位置近瓢虫头部.
6）黄底黑斑八点（图9、图10)
鞘翅底色为黄色，上有黑色斑点八枚，对称分布于鞘翅两侧，分别位于鞘翅4-8点、3-9点的连接线上，每条连接线各四枚，基本成一条直线分布.且位于3-9点连接线的色斑间距大.
7）黄底黑斑十二点（图11)
鞘翅底色为黄色，上有黑色斑点十二枚，对称分布于鞘翅两侧，分别位于鞘翅4-8点、2-10点的连接线上，每条连接线各六枚，基本成一条直线分布.且位于两条接线的色斑间距基本相同.
8）黄色无斑（图12)
鞘翅底色为黄色，上无可见有色斑点，鞘翅光滑.
9）黄底黑斑十四点（图13、图14)
鞘翅底色为黄色，上有黑色斑点十四枚，对称分布于鞘翅两侧，分别位于鞘翅5-7点、3-9点、2-10点的连接线上，5-7点、2-10点连接线各四枚，3-9点连接线六枚，基本成一条直线分布.且位于三条接线的色斑间距基本相同.
10）黄底黑斑十六点（图15、图16)
鞘翅底色为黄色，上有黑色斑点十六枚，对称分布于鞘翅两侧，分别位于鞘翅5-7点、3-9点、2-10点的连接线上，5-7点连接线四枚，3-9点、2-10点连接线各六枚，基本成一条直线分布.且位于三条接线的色斑间距基本相同.
11）黄底黑斑十八点（图17、图18)
鞘翅底色为黄色，上有黑色斑点十八枚，对称分布于鞘翅两侧，分别位于鞘翅5-7点、3-9点、2-10、1-11点的连接线上，5-7点连接线四枚，3-9点、2-10点连接线各六枚，1-11点连接线两枚，基本成一条直线分布.且位于四条接线的色斑间距基本相同.
3.2、 图像采集
图1-9色斑类型
图1.黑底红斑两点（正面）；图2.黑底红斑四点（正面）；图3.黄底黑斑两点（侧面）；图4.黄底黑斑两点（正面）；图5.黄底黑斑四点（侧面）；图6.黄底黑斑四点（正面）；图7.黄底黑斑六点（侧面）；图8.黄底黑斑六点（正面）；图9.黄底黑斑八点（侧面）.
图1 0-18色斑类型
图10.黄底黑斑八点（正面）；图11.黄底黑斑十二点（正面）；图12.黄底无斑点（正面）；图13.黄底黑斑十四点（侧面）；图14.黄底黑斑十四点（正面）；图15.黄底黑斑十六点（侧面）；图16.黄底黑斑十六点（正面）；图17.黄底黑斑十八点（侧面）；图18.黄底黑斑十八点（正面）.
3.3、 标本采集信息
1）黑底红斑，共117头
a.山东德州岔河河堤，50m,2018-VI,44头
b.山东德州岔河河堤，50m,2018-VII,20头
c.山东德州岔河河堤，50m,2018-VIII,26头
d.山东德州岔河河堤，50m,2018-IX,16头
e.山东德州岔河河堤，50m,2018-X,10头
f.山东德州岔河河堤，50m,2019-VI,1头
2）黄底无斑，共30头
a.山东德州岔河河堤，50m,2018-VI,18头
b.山东德州岔河河堤，50m,2018-VII,2头
c.山东德州岔河河堤，50m,2018-VIII,9头
d.山东德州岔河河堤，50m,2018-IX,1头
3）黄底黑斑，共156头
a.山东德州岔河河堤，50m,2018-VI,101头
g.山东德州岔河河堤，50m,2018-VII,23头
h.山东德州岔河河堤，50m,2018-VIII,15头
i.山东德州岔河河堤，50m,2018-IX,9头
j.山东德州岔河河堤，50m,2018-X,6头
k.山东德州岔河河堤，50m,2019-VI,2头
3.4 . 数据统计表
通过对已有标本的研究，统计出三种不同色斑类型的数量和所占比例，见表1.
表1 标本不同表现型数量与比例
4、 季节性分析
4.1、 夏秋两季不同色斑数据分析
由表2可知，所采集的异色瓢虫的三种类型所占比例夏秋季变化较大.黄底无斑和黄底黑斑从夏季到秋季比例降低，由11.24%和53.88%减少到22.2%和37.78%，分别降低9.02和16.10个百分点.而黑底红斑的色斑类型所占比例由夏季到秋季呈上升趋势，由34.88%上升到60.00%.根据表2所列数据绘制图19.
表2 夏秋两季异色瓢虫三种表现型
图1 9 夏秋两季异色瓢虫三种表现形式柱状图
黑底红斑属于深色型，黄底无斑和黄底黑斑均属于浅色型.由图19可以得出，在秋季采集到的标本中，深色型比例明显大于浅色型；在夏季采集到的标本中，浅色型的比例大于深色型.
4.2、 结论与分析
通过夏秋两季异色瓢虫表现型差异的统计分析可知，异色瓢虫三种类型在夏秋两季的比例有较大差别，从夏季到秋季黄底无斑和黄底黑斑的比例均呈下降的趋势，黑底红斑呈上升趋势.夏季浅色型数目大于深色型，而在秋季则相反.变化的原因大概与三种因素有关：
(1)捕食者对不同类型的捕食有选择性差异性，夏季植物以绿色为主，较利于浅色型异色瓢虫生存，而对颜色较深的异色瓢虫更容易被天敌发现，不利于深色型瓢虫的生存；
(2)通过部分学者所研究的不同季节的雌成虫对不同色斑型雄成虫的选择实验可知，不同季节的不同色斑类型异色瓢虫交配机率不同，影响繁殖活动，从而使后代色斑变型比例发生变化[2];
(3)环境温度对色斑类型的影响，与浅色型相比，深色型更易适应冷湿环境，当阳光穿过乌云密布的天空后，深色型个体能快速提高其体温，以致他们更加活跃，而使存活率增加[7].
综上所述，异色瓢虫不同表现型的比例可能与自然的适应有关.
5 、展望
异色瓢虫是多种作物、蔬菜、果木园林蚜虫的主要捕食性天敌[5]，为顺应环境，有集群越冬的习性.每年都有大量的成虫迁去适合越冬的地方，集群的规模大小与纬度有一定联系，纬度较高的地区，集群规模大.同样，色斑类型在不同地域、不同时间、不同温度也会表现出明显差异，对于不同的生存环境会有形态上的差异，主要表现为背部色斑和底纹颜色的变化[6].科学家研究表明这种作用条件是极其复杂的，不同色斑类型的瓢虫受不同气象、环境等外界条件的影响，因此其色斑类型变化具有较高的科研价值.目前国内对于异色瓢虫最全面的研究涉及人工饲养、物种入侵、生物防治及其潜在危害等领域.在已有的夏秋两季异色瓢虫表现型存在差异的基础上，还将进一步调查研究德州岔河异色瓢虫的田间动态以及它的色斑类型变化，为德州岔河地区异色瓢虫的生存状态提供更有力的证据.
参考文献
[1] 王云龙.长春市社区体育调查研究[J].吉林教育：教研，2011,6(11):8-16.
[2]宫庆涛，张坤鹏，武海斌，李素红，窦立志，孙瑞红.泰安市异色瓢虫色斑类型调查与研究[J].山东农业科学，2013,45(11):95-99.
[3]彭华.生物防治在害虫综合治理中的地位和作用[J].植物医生，2006,18(11):4-5.
[4]王兴民，陈晓胜，邱宝利，任顺祥.捕食性瓢虫采集与调查取样技术[J]，应用昆虫学报，2014,51(5):1362-1366.
[5]荆英，张永杰，马瑞燕.山西省异色瓢虫色斑类型考察[J].山西农业大学学报，2001(3):230-232.
[6]杜文梅，陈丽玲，阮长春，孙光芝.长春市异色瓢虫色斑类型调查与研究[J].中国农学通报，2010,26(4):258-266.
[7]郭长飞，异色瓢虫色斑调查和温度及食物对龟纹瓢虫色斑分化的影响[D].广州：华南农业大学硕士学位论文，2016.