威胁土壤生物多样性的影响因素

　　生物多样性极大影响了生态系统服务，逐渐成为一个全球关注问题。土壤生物多样性包括土壤微团聚体到整个土壤景观各个尺度下土壤生物的基因多样性、物种多样性和生态系统多样性[1].作为最大的生物多样性库之一，土壤生物多样性远高出地上几个量级，1g土壤中就可能含有多达10亿的细菌细胞、长达200m的真菌菌丝以及大量的螨、线虫、节肢动物等。土壤生物在土壤的形成发育、维持生态系统循环稳定、废物分解、授粉等方面扮演着极为重要的角色，尤其在养分循环和凋谢物分解中不可替代，提供了气候调节、驱动养分循环、碳封存等大量生态系统服务，甚至一种土壤生物就可以在生态系统中起到决定作用，亚马逊森林被砍伐后，黄颈透钙蚓使土壤形成透水透气性差的表面结皮，极大改变了生态系统的结构[2].目前，生物多样性研究大多关注的是地上生物多样性的损失及其生态响应[3-4],地下部分的生物多样性研究较少，主要集中于土壤生物多样性与生态系统功能的关系、与地上生物多样性的相互耦合和反馈，以及其地理分布格局等，虽然广泛应用了分子生物学、同位素等多项先进技术，但是一些相关假说和观点目前仍然存在诸多争议，土壤环境的极度异质性和资源多样性也使研究土壤生物多样性困难重重。

　　在对土壤生物多样性认识相对局限的背景下，包括土壤生物多样性在内的全球生物多样性却遭受到前所未有的威胁。2010年发布的《全球生物多样性展望》指出2002年各国决定到2010年实现大幅降低生物多样性丧失速度的目标并未实现。

　　2012年世界自然保护联盟濒危物种红色名录显示，评估的所有物种中已经灭绝和受到不同程度威胁的占32%[5].土壤生物目前已经记录的物种仅占其整体的很小部分，比如土壤微生物已知量可能仅占总量的1%,部分物种可能在未记录之前就已灭绝。荷兰20a间真菌减少了65%[6];瑞士联邦环境办公室首次公布了瑞士详细的937种可能面临灭绝的真菌类红色名录[7].更有研究发现，法国南部一些大型特有蚯蚓已经灭绝，更多的蚯蚓在热带地区消失[8].土壤物种的大量灭绝及土壤生物多样性的研究相对局限使得尽可能降低土壤生物多样性损失尤为重要，并且土壤生物多样性监测仍然很不完善（仅有5个国家进行了蚯蚓监测），没有全球范围土壤生物的背景值，目前减少土壤生物多样性损失只能通过深入了解威胁因素，探寻威胁因素驱动机制及其对多样性的影响来实现。本文构建了变化环境下威胁土壤生物多样性的研究框架，阐述了不同尺度下威胁因素对其的影响，并对各个威胁因素对土壤生物多样性的胁迫机理进行了分析。

　　1 土壤生物多样性潜在威胁框架

　　自然和人为双重驱动下，过度开发、土壤退化、土壤污染等生态问题开始凸显[9],这些因素可以在不同尺度下，威胁土壤生物多样性。欧盟委员会发布的的欧洲土壤保护主题战略提出主要影响土壤生物多样性的有土壤侵蚀、有机质下降、土壤污染、土壤压实、土壤封闭、盐渍化和洪涝灾害。欧盟环境总署的《Soilbiodiversity:functions,threats and tools for policy mak-ers》最终报告中又将气候变化、土地利用变化、转基因、物种入侵、管理方式等因素列入其中[1].本文将土壤生物多样性威胁因素分为五大类：土地利用变化、管理方式、土壤退化、转基因作物、外来植物入侵。五类威胁因素会在生态系统、物种、基因三个尺度单独或综合的对土壤生物多样性构成威胁。

　　生态系统尺度下，过度开发（放牧等）与剧烈的土地利用变化，直接造成生态系统破坏及栖息地丧失，包括土壤生物在内的物种全部会遭受威胁；土壤理化性质（有机质、蓄水量等）会导致气候因子（温度、降水等）的改变来影响生态系统下土壤生物多样性，Lip-son和Schmidit研究表明，高山冻土土壤细菌群落结构组成具有季节性变化规律，增温还会改变土壤动物群落和组成，影响土壤动物多样性[10];土壤酸化、土壤污染及其在大气迁移等会改变地球化学条件，氮沉降导致生态系统内氮素可获得性发生变化，土壤中的C∶N发生改变，进而影响土壤生物多样性变化。土壤污染全球的迁移转化，使原本无污染的生态系统面临威胁，改变土壤生物多样性。

　　物种尺度下，土地利用变化及各种农业管理措施，可能会阻碍土壤生物选择适宜栖息地，并打破区域生态状态及物种间平衡，降低繁殖能力和适应能力差的土壤生物物种多样性；有机污染和重金属污染等会通过高毒性及生物富集威胁土壤物种，直接将对污染响应敏感或自适应能力差的物种淘汰。人类有意无意引入的外来植物很可能会通过种间竞争在入侵地获得竞争优势，而地下与土壤生态系统的紧密联系也使得本地土壤物种面临威胁[11].

　　基因尺度上，高强度的人为活动导致的土壤退化等因素会引起气候、蒸散类型等环境条件变化，使土壤生物通过遗传变异来改变其遗传多样性，失去某些在此种条件下“劣势”的基因，也会通过改变种群大小发生随机遗传漂变过程致使基因库遭受威胁[12];转基因技术的兴起在造福人类的同时，带来了基因污染，转基因作物不仅有竞争优势，并且其外源基因和表达产物在土壤中保持活性，可能与土壤生物进行基因重组，破坏基因库。

　　2 威胁土壤生物多样性的影响因素与驱动过程

　　土壤生物多样性对各威胁因素的响应不同，甚至有些因素（外来植物入侵、转基因等）在威胁土壤生物多样性方面还存在诸多争议，根据土壤多样性的研究进展，文章归纳了土地利用变化、农业管理措施、土壤退化、土壤污染等环境变化因素对土壤生物多样性的影响及驱动过程，为保护土壤生物多样性和土壤生态系统提供依据。
　　
　　2.1土地利用变化

　　土地利用变化主要通过对土壤微生境的改变进而对土壤生物多样性造成影响，森林砍伐会清除包含大部分真菌和无脊椎动物栖息的枯枝落叶层，降低其生物多样性。同样，草地向农田或树木苗圃的转变以及部分管理方式摧毁了大型土壤动物的栖息地，树木苗圃的转变会损毁真菌网络和其他真菌菌丝，使土壤群落结构及功能不稳定，长时间内对大量土壤生物造成威胁。

　　不同的土地类型其土壤生物多样性也大不相同（表1），森林和草地均有复杂的根系层，为土壤动物提供栖息地，森林土壤枯枝落叶层丰富，气候稳定，草地土壤虽然枯枝落叶层有限，但是土壤生物多样性也很高，Watt等发现草地中蚯蚓相比其他任何地类具有最大的生物量和多样性[13];耕地比自然土壤有更低的土壤生物多样性。传统农业只追求供给服务而忽视气候调节、水调节、土壤结构保持等生态服务，结果景观向均质化发展，不适的土壤生境形成，导致大尺度土壤生物多样性变化；城市土壤随着城市化的扩张而不断增大，但城市大面积土壤均被建筑物或交通设施覆盖，并且土壤压实与封闭普遍存在，生物多样性最低。

　　2.2农业管理措施

　　农业集约化管理、传统耕作等农业措施也是威胁土壤生物多样性的重要因素。农业集约化下过多氮肥的使用扰乱了土壤生态系统的结构。施用氮肥可以通过抑制酶活力和累积毒性从而对土壤腐生菌和菌根真菌起到较强的抑制作用[14],长期施用氮肥可以减少土壤微生物的活性。

　　Donnison在集约管理模式下制干草草原试验表明集约管理致使土壤真菌生物量明显减少[15],农业集约化的单一种植模式同样不利于土壤动物多样性，Bardgett等人发现农业集约化会降低土壤动物多样性，而低投入的农业生态系统更有利于维持土壤动物多样性[16].

　　传统耕作破坏了土壤团聚体，造成表层土壤有机质的降低，土壤中微生物多样性及生物量均低于免耕土壤[17],可能由于是传统耕作土壤呼吸作用通常高于免耕土壤，碳储量减少，导致土壤生物多样性降低。

　　土壤耕作还会造成土壤结构的变化，对土壤微生物动力学产生负面影响，显着降低细菌多样性[18].另外，蚯蚓和一些土居型动物生物量在耕作过程中明显减少，长期耕作还会导致如弹尾目、蜱螨目等小型土壤动物总生物量降低几率增大，大型动物数量减少[19].