磷构成植物体核酸、磷脂、腺苷磷酸、磷酸酯、肌醇六磷酸,被广泛认为是生命活动的启动元素,即作物生长早期磷处于有效态很重要; 钾能激活植物体60多种酶、参与光合作用、调节水分平衡; 钙是构成细胞壁的重要元素,硫是蛋白质和酶的组成成分,硫和钙共同参与次生代谢的开启,镁参与光合作用、糖酵解和三羧酸循环的磷酸化过程、酶促反应等过程,负责对代谢产物的运输; 作物次生代 谢的开启和 运 转 要 靠 中量营养元素 钙、镁、硫,如果作 物体内缺 乏 这3种元素,次生代谢就打不开 , 即便打开也不能运转。
钙、镁、铁、锰等二价阳离子和腐殖质一起是土壤有机无机胶体形成复合体的搭桥物质,是形成土壤团粒结构的基础[27].土壤中缺少钙、镁、铁、锰元素也是造成土壤板结的原因。图3显示,土壤形成团粒结构可大致归类于3种类型有机无机胶体结合方式,这与土壤粘粒、腐殖质含量、钙和镁离子含量、铁和锰离子的含量有关。
一些微量元素是次生代谢产物的组成成分,比如超氧化物歧化酶 (SOD) 是植物体中重要的抗氧化酶[10],一类辅基含有金属元素的活性蛋白酶,最终生成Fe - SOD、Mn - SOD、Cu Zn - SOD,如果土壤中缺乏铜、铁、锰、锌就不可能生成超氧化物歧化酶。
植物中的SOD对 人 类 健 康 意 义 重 大,生 物体受到环境干扰所产生的自 由基是致 病中介 因子、百病 之 源,植 物 源 的SOD能 消 除 自 由 基;SOD在人体内的活性越高 ,免疫力越强 ,寿命就越长。
矿物质营养元素在作物次生代谢中有不可替代作用[25],当一种或多种元素不足或缺乏,会导致植物次生代谢的空转[28],这就是为什么在只重视氮、磷、钾的现代农业病虫草害和连作障碍[29]严重,为什么生产出的农产品不耐贮存、风味差、口感不好的原因[30].
当土壤的中微量元素被耗竭,也使有益微生物难以存活。
总而言之,天然矿物质肥料是有机农业不可或缺的重要物资。有机种植中作物生长必需17种元素除碳、氢、氧、氮外的元素补充均可以来自天然矿物质,天然矿物质中还含有对植物生长的有益元素和生命元素,被有机农业标准认可[31]( 表2)。目前市场上已有不少国家批准的土壤调理剂产品。
4免疫力是作物栽培不用农药的保障
4. 1对作物诱导抗逆的研究
从植物生理学看传统农耕,中耕、除草、移栽、插秧,果树的剪枝、断根、拉扭、环割和蔬菜的打杈、采摘和多次收获等,这些带有伤害性的农艺措施就是在栽培环境中使作物受到多次胁迫[32],胁迫使作物体内产生伤害乙烯 (Injury ethylen) ,乙烯是开启植物次生代谢的重要物质[33],在营养和水充足的条件下次生代谢运转就能产生农产品产量物质、品质物质、风味物质、抗病虫草害物质和抗击灾害性天气物质[34].对作物胁迫诱导的认识源自对大自然的思考,中国农科院李纯忠在20世纪70到90年代对我国许多“名特优农产品的土宜”问题进行了20年的跟踪研究发现:“凡是出了名的农产品其品质优良者均产生于土壤、气候条件特殊的恶劣环境中”[33]; 刘立新[33]认为: 它们要么处于石砾的恶劣土壤环境,水分供应困难、养分亏缺( 如名贵茶叶大红袍、岩茶等) ; 要么处于盐碱地等土壤障碍因子、生长条件恶劣或管理技术特别,需要环割、刀砍、斧劈……等,如乐陵小枣等,或要么需要天寒地冻的天气条件等等 ( 如药性非常好的雪域红景天、高山雪莲等) ; 而在正常气候和肥沃的土壤上,很少有自然形成的名特优农产品。怎样在良好的土壤上生产名特优农产品呢? 怎么样才能使植物具有防控病虫草害能力呢? 由此归结出3个生产要素:①环境胁迫或人造胁迫,②基因控制( 品种) ,③营养元素平衡供应 ( 作物所需的不同营养元素供应强度均衡)。这一重要结论为生产优质农产品找到理论根据。
植物次生代谢的启动对诱导抗逆的研究是国内外很多学者包括植物生理学家、化学生态学家、植物保护学家为之奋斗了几十年的难题。近年来,刘立新发现胁迫对植物有诱导抗逆作用[33].植物受到胁迫产生乙烯,乙烯是一种气态的不稳定的易消耗的信号物质,其特点是遇激而增传息而变,乙烯前体是蛋氨酸的一种含硫氨基酸; 当硫充足时生成蛋氨酸;1964年利伯曼提出乙烯来自蛋氨酸[34],1979年亚当斯确定乙烯合成途径[34]为: 蛋氨酸→腺苷蛋 氨 酸 (SAM)→ 1-氨 基 环 丙 烷 基 羧 酸(ACC)→乙烯; 遇到胁迫,蛋氨酸就能迅速形成逆境信号乙烯,植物体内的钙离子作为第二信使参与信号转导,激活转录因子使抗逆基因表达,此时次生代谢便开始运转 ( 图4)。
伴随着对作物的胁迫及时补充矿物质营养,对增强作物的抗逆性、提高品质和农产品风味非常有效,使农产品富含超氧化物歧化酶 (SOD)、维生素C、维生素E、类黄酮类、类胡萝卜素或称类帖、甾类等物质,是增强人体免疫力的最好营养品[35].
植物次生代谢涉及众多的代谢调节、信号转导和防卫物质,最终产物为小分子有机物贮存在液泡或细胞壁,中、微量元素参与次生代谢的产物生成和转运[35].植物生理学和基因组学的研究表明,作物抗逆性存在共同机制[36]: 用共同的受体、共同的信号传递途径,传递不同的逆境信号,诱导共同的基因,调控共同的酶和功能蛋白,产生共同的代谢物质 (Allelochemicals) ,在不同的时空抵御不同的逆境,这就是植物最经济高效的抗逆防御体系。这一结论也证实在作物生长早期人为对作物进行略带伤害性的胁迫的生理意义[37].
作物的环境胁迫是指植物受到淹水、干旱[38]、低温、高温、盐渍、辐射、病虫害侵害、毒物伤害、微生物入侵,有学者归结于生理干旱作用[37];另一说法是作物在环境胁迫下体内会产生一系列有害活性氧,活性氧会攻击蛋白质的氨基酸残基形成羰基衍生物,还能引发磷脂的过氧化,造成膜系统的氧化损伤,被称为氧胁迫[39]( 图5)。环境胁迫对植物是天赐的良机,因为作物在遭受逆境环境攻击的数分钟,局部的防御反应已被激活,几小时内在离攻击部位很远的组织内的防御反应也被激活,从而建立起抵抗各种不利环境的作物体内最经济有效的逆境防御系统。
作物的人造胁迫或称为诱导胁迫,传统的插秧、移栽、中耕、除草、环 割、断 根、修 剪、打杈、抹赘芽、多次收割、多次采摘,都是略带伤害性的胁迫,可开启植物次生代谢; 有益微生物菌与作物进行物质和能量交换活动跨越细胞膜,均可归为人造胁迫。人造胁迫可产生诱导性系统抗性,可在病、虫、草害和灾害性天气到来之前开启次生代谢,同时添加必需的矿物质营养,让作物自动调控体内共同的酶和功能蛋白,从而积累起系统抗性物质,可以代替打农药,并能减轻灾害性天气对农作物的伤害,起到四两拨千斤的效果[38].
很多人把获得作物抗性和品质指标寄托在转基因技术上[40],认为该技术可把某些动、植物的具有特殊代谢功能的基因片段[41]转移到目标作物上并使其表达[42 - 43],抗虫棉就是一例证。抗虫棉的抗虫基因源于苏云金芽孢杆菌的Bt基因,能抗棉铃虫等害虫,但其存在棉花的纤维质量不高、易感黄萎病、种子贵等问题[44 - 46].而从植物生理学视角看,农作物抗性和品质的提高可以通过胁迫和营养解决; 因为植物在进化过程中为了适应环境,其次生代谢会产生抗逆性物质和品质物质; 次生代谢是在胁迫中产生的,也会在胁迫中再现,人类从事的农业生产活动如果能够充分利用这一功能,可以少走很多弯路。