太空环境具有高真空、微重力、地球磁场和高能带电粒子辐射等特点。众多复杂的空间环境因素对生物体的生长发育会产生极大的影响。
1太空诱变育种的概念和特点
“太空诱变育种”是指利用返回式近地卫星、高空气球等方式搭载生物体种质材料,在近地空间的物理和化学等综合因素的影响下,使生物体遗传物质发生改变,导致其后代发生表观性状的变异,经地面选育和培育新品种的方法。
太空诱变育种比地面常规育种方式具有更显着的优势:
1)其变异频率高、变异谱宽、变异幅度广以及变异性状稳定等特点。生物发生自然突变的频率很低,大约为10-6,而利用外太空的特殊环境条件,太空诱变育种产生的有益变异率可达到1%~5%,大大提高了诱变产生有益变异的频率[1].
2)性状变异方向不定,各种性状的有利和不利的正反2个方向突变都有。
3)出现特殊变异类型如早熟、大粒大穗、大果的机率高。在对白莲进行航空搭载试验后,获得了单粒重1.85g的莲子,而地面对照组仅为1.08g[2].在太空油菜中也获得了角果长13cm的单株变异株[3],绿豆中得到了夹长约16cm、每夹种子数为15~19粒的单株变异株[4],这些都是地面常规育种中难以获得的。
4)普遍出现高产的特性,比地面对照的产量高出10%~30%,维生素C含量以及可溶性固形物等营养成分也有很大程度的提高,抗病性大大增强。因此太空诱变可以在较短的时间内创造出地面辐射诱变难以获得的罕见基因突变和优质种质材料。太空诱变育种方式已经成为农作物遗传育种的高效新途径,受到了国内外育种专家的广泛重视。
2太空诱变的生物学效应
特殊的太空条件会对生物体的萌发和生长过程产生一定的影响,从而导致辐射后的生物体与地面对照在各种水平上产生较大差异,然而不同物种对太空辐射条件的敏感性不同,产生的影响也不尽相同。但太空诱变总体上具有以下几种生物学效应。
2.1对生物体生长发育的影响
研究证明,空间环境条件会影响生物体的萌发与生长。不同生物体对辐射条件的敏感性不同。郭明忠等[5]将贡氏圆尾鳉受精卵搭载“神舟七号”飞船进行太空诱变,空间诱变的鳉鱼卵孵化后鱼苗生长速度较快,抗逆性强,存活率较高。“神舟四号”飞船中通过电融合获得的烟草融合细胞,经地面培养获得再生植株,空间飞行样品再生愈伤组织的频率为地面对照的3倍多,而植株再生频率却比地面对照约低20%[6].天水羊角椒和天水牛角椒搭载“神舟三号”飞船进行空间诱变处理,结果表明,突变系品种出现了果实大,单果重提高了12.7%,鲜食品质好,具有较强的抗逆性和广泛的适应性[7].贺朝祥等[8]利用“神舟三号”搭载的杂交水稻种子其产量表现为增产,农艺性状优良,稻米品质优,香味浓。魏力军等[9]同样利用“神舟三号”飞船搭载水稻种子并对SP1代变化的分析,结果显示空间环境处理对水稻生长发育有着重要的影响,在“神舟三号”飞船上搭载10个不同成熟期水稻品种的干种子,结果表明空间环境对不同基因型品种的分蘖有刺激和抑制2种效应。
经过“神舟三号”飞船搭载的孜然品种比普通孜然品种的产量和品质要高,抗病能力和适应性强。“太空甜椒T100”是由“神舟三号”宇宙飞船搭载,具有抗热耐寒,丰产潜力大,坐果多,成熟早,果肉较厚,辣味浓等特点。李佛琳等[10]发现太空飞行后的种子较对照的发芽势、发芽率和发芽指数均下降且太空飞行效应显着。可见,即使相同的生物体材料、不同的试验体系往往也会得到不一致的结果。
2.2对生物体形态学的影响
与地面对照组相比,经过太空飞行处理的生物体在表观性状上呈现出显着的变异。刘建福等[11]研究表明,经过“神舟八号”飞船搭载的武夷岩茶表现出了不确定性的突变性状,金毛猴和铁罗汉经过诱变后产生矮化且变粗壮的突变,而矮脚乌龙幼苗出现明显增高的性状。
可以看出,太空诱变的突变性状具有不确定性。经过“神舟八号”飞船搭载的水稻种子,发现其SP1代的发芽率、主穗结实率分别显着和极显着下降[12],而搭载“神舟四号”的水稻表观性状在SP1代没有明显变化,在SP2代株高、生育期、分蘖、叶色、芒和红叶耳等性状上发生明显的变异,获得株高突变体、早熟突变体、分蘖突变体以及独杆、无芒、叶色黄化合类病变等有功能基因研究价值的突变体[13].搭载“神舟三号”神舟飞船的水稻纯合种子在返回地面后其SP3代种子出现颖壳、茎杆和叶片的主脉变异为金黄色的突变体[14].由此可见同一品种的植物在不同的太空搭载中对辐射的敏感程度也存在差异性。空间诱变除了对水稻性状有影响,对蔬菜也有明显的诱变效应。蒲晓斌等[15]对“神舟四号”飞船、第十八颗返回式卫星搭载油菜种子及其后代的初步研究表明,SP1代与对照组相比没有明显变化,但在SP2代发现出长果、多果、早花、矮杆、大粒等有利变异株,多头茎、主茎短缩等畸形变异株。由此可知,太空环境对农作物和蔬菜的SP1代表观性状影响不大,在SP2和SP3代都出现明显变异,而对于草类和花卉却在SP1代即可表现出明显的性状差异。搭载我国“神舟三号”飞船的4个紫花苜蓿材料,出现了不同的突变类型,多叶变异较为显着、叶面积增大较为显着[16].利用“神舟四号”搭载凤仙花种子,对当代SP1的花、果实和种子的研究发现,花部性状有变化、花瓣数目增多、单株结果实的数目变化大、并有异型果、双果出现,种子的大小不一致,每果种子的数量变化很大[17].搭载“神舟八号”的四季薰衣草SP1代出现了花期延长、花产量增加、叶形变异以及株高增高的变异情况;而同样搭载“神舟八号”的仙客来在花形和花色上也出现了明显变异[18].
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