生理学论文
1前言
哺乳动物对不同环境的适应及其调节机理是生理生态学研究的热点之一。生态代谢理论是近年来生态学领域的重要进展，不仅有效地解释了生物的代谢率随个体大小和温度的变化规律，还通过代谢率将个体、种群、群落、生态系统水平上的生物学模式联系起来（Meer,2006;Terblancheetal.,2007;Kooijman,2014）。动物自身的形态特征，身体大小和组织器官，如肝脏、肾脏、心脏、消化道与脂肪组织等会在特定条件下对动物代谢率产生不同的影响（Andersonetal.,2006;Healyetal.,2013）。虽然个体较大的生物有着较高的代谢率，符合人们的直觉，但是个体大小与代谢率高低二者之间究竟是什么关系，以及如何解释这样的关系？
一直是生理生态学家争论颇多的一个领域。德国生理学家Rubne（1883）研究发现代谢率与体重的2/3次方成正比，表明随着个体大小增加，所需要的能量和物质也相应增加，但是，代谢率比体重增加得慢，二者不是线性关系。然而，美国动物学家Kleiber（1932）的研究发现，代谢率与体重的3/4次方成正比。物理学家West等（1997）将动物的循环系统和植物的维管束系统概括为具有自相似结构的资源供给网络，从这一点出发给出了3/4次方的完整解释。在此基础上，他们研究了许多生态学模式背后的机制，并在2004年提出了生态代谢理论（Brownetal.,2004）。代谢率是否与体重的3/4次方成正比还存在争议，一些研究者仍然坚持2/3,而一些人则认为对所有数据不会只有一个幂指数（Doddsetal.,2001;WhiteandSeymour,2003;Ko-zlowskiandKonarzewski,2004）。一些生态学家认为最根本的问题是生命的同一性，而另一些生态学家则认为是生物多样性（生命的变异性）。
动物的静止代谢率（Restingmetabolicrates,RMR）可以反映出动物维持生理稳态的最低代谢水平，或最低生存代价（Nespoloetal.,2001）。RMR种间变异反映了动物代谢机制的进化，尤其是在需要能量消耗增加的时期如繁殖和维持身体高水平运动时，可以产生高水平的代谢率（Daanetal.,1990）。关于哺乳动物RMR的研究大约报道了600种，而鸟类报道了约300种（Wunderetal.,1997）。体重是解释种间RMR差异的主要因素，95%以上的种间RMR差异可以用体重差异来解释（SpeakmanandKról,2010），其它5%的种间RMR差异可以结合系统发育、气候、水的可利用性、温度、栖息地生产力和食物差异来解释（Wunderetal.,1997），因此，RMR很可能是物种适应不同生态条件时，对选择压力作出相应反应的重要生理指标。
横断山地区处于东亚、东南亚和青藏高原的生物地理界的交汇处，哺乳动物种类丰富，特有种类和古老种类比例高，被誉为"第四纪冰期动物的避难所",同时特殊的地理条件，使该地区成为"南北动物迁移和扩散的走廊和通道"（吴征镒和王荷生，1985）。该地区特殊的地形地貌构成了复杂多样的生态系统及生境分化中心，是我国以至整个欧亚大陆生物多样性最丰富、特有性最高的地区，是公认的生物多样性重要类群分布最为集中，具有全球意义的生物多样性的25个热点地区之一（Sandeletal.,2011）。该区域所拥有的现代动物区系既是中国动物区系组成的缩影，又因演化形成了大批特有类群而呈现出其独特性，具有许多重要和特有的小型哺乳动物，小型哺乳动物的物种数量超过全国哺乳动物物种数量的70%以上（杨宇明，2008）；其中有些小型哺乳动物主要分布于我国（有的甚至为我国独有如绒鼠属等），是构成喜马拉雅-横断山区生物多样性和生物资源的重要组成部分，在我国哺乳动物物种多样性保护中占有重要地位。
中缅树鼩（Tupaiabelangeri）属于攀鼩目（Scadentia）树鼩科（Tupaiidae）动物，主要分布于南亚和东南亚，为东洋界特有的小型哺乳动物，现生攀鼩目只有一个科，即树鼩科，国内仅有一种，即中缅树鼩，主要分布于云南、广西、贵州、四川及海南岛等地，而且我国的云南、四川和贵州西南部很可能是树鼩分布的北限（王应祥等，1991）。同时，树鼩由于具有特殊的进化地位，可以作为人类代谢性疾病的动物模型，因此作为实验动物广泛应用在生物医学研究领域（秦雪等，2006）。大绒鼠（Eothenomysmiletus）属于田鼠亚科（Arvicolinae）绒鼠属，广泛分布于我国横断山地区，是横断山脉地区的特有类群及典型代表，栖息于高原山林，是中国的特有种（郑少华，1993）。
高山姬鼠（Apodemuschevrieri）属于姬鼠属（Apodemus），是典型的古北界种类，为我国特有种，多分布于横断山及附近地区（Corbet,1978）。分布于此过渡地带的小型哺乳动物，其代谢率显示出某些过渡特征，同时又表现出一定的差异性（王政昆等，1994;张武先等，2002）。大绒鼠是横断山脉地区的固有种类；高山姬鼠是典型的古北界种类；而关于现生树鼩的起源，尚不完全清楚，主要存在两种假说，即岛屿起源假说和大陆起源假说（Olsonetal.,2005）。从现生攀鼩目如南印树鼩（Anathanaellioti）、中缅树鼩、细尾树鼩（Dendrogalemurina）和笔尾树鼩（Ptilocer-cuslowii）的分布特征来看，强有力地支持树鼩起源于婆罗洲及其附近岛屿，即岛屿起源假说；在泰国、印度和中国等大陆的中新统地层（ChopraandVasishat,1979;Jacobs,1980;NiandQiu,2002）和中国南部的始新世地层（Tong,1988）中也发现了几种树鼩的化石记录，且在中国的元谋发现了细尾树鼩和笔尾树鼩的近亲（NiandQiu,2002），但仅仅发现牙齿，并没有给出详细的描述和图片，若确实在大陆存在树鼩这两种近亲（Ducrocqetal.,1992），将为大陆起源假说提供支持；利用12S,16S和tRNA-Val等对数对动物进行研究，认为婆罗洲是树鼩动物的起源中心（Robertsetal.,2011），支持岛屿起源假说。
2研究进展
2.1异速关系：体重对横断山区三种小型哺乳动物代谢率的影响
体重的变化对动物的代谢率具有很大的影响。
例如，微小鼩鼱（tinyshrew）与鲸的代谢率存在巨大的差异，虽然两种动物都具有潜水的特征，但是鲸的潜水时间比微小鼩鼱长得多。从这个例子中可以得到一个重要的生理学原理，即体型较小的动物，其单位体重代谢率显著高于体型较大的动物。
实际上，动物单位体重的耗氧量与动物体重之间的关系为负相关关系。相反，动物的整体代谢率随体重的增加而迅速增加，为正相关关系。类似的变化模式不仅存在于脊椎动物，而是存在于整个动物界，甚至植物中也有类似的变化模式（SpeakmanandColin,2003）。
我们对34只中缅树鼩，84只大绒鼠和77只高山姬鼠进行体重与代谢率之间的关系研究，异速方程分别为RMR=0.302W0.932,RMR=0.580W0.86和RMR=0.751W0.773（图1,2,3），发现3种动物的代谢速率既不与体重的3/4次方成正比也不与体重的2/3次方成正比，而是各有一个幂指数。这可能和很多因素有关，如物种的分类地位、实际测定时的实验处理条件、测定时使用的仪器设备等。
当然，也可能是物种本身固有的特性使然，因为横断山区过渡地带特殊的自然地理环境可能造就了该地区小型哺乳动物适应环境的特殊模式。细胞水平上也出现和代谢率与体重之间的变化规律相似的尺度变化关系。动物的代谢率与体重的异速关系和单位体积内组织中线粒体数量密切相关。小型哺乳动物细胞中线粒体数量和线粒体酶活性显著高于大型种类。由于线粒体是进行氧化呼吸的主要部位，因此大型动物和小型动物在线粒体密度和活性上出现这种差异显然与它们代谢率差异有关。不过这并没有对体重与代谢率之间的关系作出完全解释。Mc-Nab（2009）对639个物种进行体重与RMR之间的关系研究，其异速方程为RMR=0.070W0.721,其幂指数也不是2/3或3/4,和我们得到的结果一致。说明不同的物种和不同的环境不会只有一个幂指数，该幂指数是可变的。
代谢率与体重之间的异速关系不仅存在于不同物种之间，而且也存在于同一物种体重不同的个体之间。这就是说，体型较小的人体、蟑螂或鱼类，其单位时间单位体重的代谢率显著高于同一物种中体型较大的个体。不过，尽管在同一物种中确实存在这一关系，但是采用实验直接证明还比较困难。
因为在同一物种中，体重的变化范围往往比种间体重变化范围小得多，并且其他因素，如性别、营养状况和季节性变化等都可能显著影响到动物的代谢率变化。
2.2温度对横断山区三种小型哺乳动物代谢率的影响
温度是影响动物生存和繁殖的重要环境因子（Wadeand Bartness,1984;Haim,1996）。增强产热能力是小型哺乳动物抵抗低温胁迫的一种重要生理适应对策（Haimand Izhaki,1993）。在冷胁迫环境中，小型哺乳动物可以通过提高RMR和非颤抖性产热（Nonshiveringthermogenesis,NST）来增强冷适应能力（Heldmaieretal.,1989）。大量研究结果表明，低温是增加小型哺乳动物产热的主要因子，如低温驯化导致中缅树鼩（Zhangetal.,2012）、大绒鼠（Zhuetal.,2010,2012）和高山姬鼠（Zhuetal.,2011）的代谢产热都显著增加。
动物为了生存，就必须获得足够的能量，从而使有机体处于代谢平衡状态，满足各种生命活动的能量消耗和储存。在不同环境温度条件下，动物的代谢率能够阐明其产热和散热及其调节机制，研究不同环境温度下动物的代谢率有利于深入理解动物在不同环境中的能量消耗对策和适应对策（Dassisetal.,2012;Sweazeaetal.,2014）。
在不同的组织层次，代谢所表示的意义不同。
例如，在细胞和亚细胞水平上，代谢过程产生大量热量，通常被认为是无用的副产品；但是从整体水平上来看，热量是动物维持热稳态不可缺少的因素。尤其在低温胁迫环境中，代谢产热是有机体生存必不可少的条件。在高温条件下，代谢产热可能成为维持热稳态不利的因素。在热胁迫条件下，体温调节系统的主要功能是降低机体代谢产热，防止体温升高。因此，代谢产热是否对机体存活有利，在很大程度上取决于动物所处的环境温度条件。在冷暴露条件下，动物必须增加代谢产热，维持体温保持稳定；而在高温条件下，则相反。
2.3横断山区三种小型哺乳动物代谢特征与其他物种的比较
许多小型哺乳动物代谢产热的季节性波动受温度变化的影响（Wadeand Bartness,1984;Haim,1996;Zhao and Wang,2005）。但不同种动物代谢产热的变化对温度的反应不同，如黑田鼠（Micro-tusagrestis）在10℃冷驯化100d后，RMR增加52.2%（Mc Devittand Speakman,1994）；小家鼠（Musmusculus）在持续降低环境温度下，RMR持续上升，实验组（5℃）RMR比对照组增加了23%（Oufaraetal.,1987），我们的研究发现冷驯化后中缅树鼩RMR显著增加，实验组（5℃）RMR比对照组增加了55.43%（Zhangetal.,2012），表明低温是刺激中缅树鼩RMR增加的主要因子。黑田鼠、小家鼠等均为典型北方小型哺乳动物，在受到低温胁迫条件下，其RMR增加程度比接受冷驯化的中缅树鼩低；但中缅树鼩接受冷驯化后RMR增加程度比同地区的大绒鼠（73.7%）低（朱万龙等，2008）。低温对小型哺乳动物RMR的影响与动物的地理分布有关，所以RMR在增强中缅树鼩抵抗低温胁迫能力中起着非常重要的作用，同时也说明低温可能是影响中缅树鼩进一步向北扩展的限制因素之一。
冷胁迫下，最大非颤抖性产热（NSTmax）在提高小型哺乳动物产热能力方面具有重要作用（王德华和孙儒泳，1996）。许多小型哺乳动物受到低温刺激时，NSTmax都迅速增加（Heldmaieretal.,1989）。如根田鼠（Microtusoeconomus）在5℃驯化3周后，NSTmax比对照组（23℃）增加32%（王德华和孙儒泳，1996）。在冷驯化过程中，中缅树鼩NSTmax随着冷驯化时间的延长也显著增加，14d达到显著水平，驯化28d后，NSTmax比对照组增加24.2%（Zhangetal.,2012），其增加的幅度比根田鼠小。随着驯化时间的延长，NSTmax对冷驯化中缅树鼩肝脏线粒体产热的贡献变化显著，驯化的前7d,NSTmax对冷驯化中缅树鼩肝脏线粒体产热的贡献呈上升趋势，说明在这段时间，中缅树鼩的NSTmax在增加；7d后开始下降，21d时达到极显著水平，驯化28d后只占到中缅树鼩肝脏线粒体产热的10.03%（Zhangetal.,2012），这说明NSTmax对冷驯化中缅树鼩肝脏线粒体产热的贡献较小。这与横断山固有物种大绒鼠的变化趋势相同，大绒鼠冷驯化28d后，NSTmax对肝脏线粒体产热的贡献下降至30.6%（朱万龙等，2008）。
但与典型北方小型哺乳动物变化趋势相反，布氏田鼠（Lasiopodomysbrandtii）冷驯化30d后，NST-max对肝脏线粒体产热的贡献增加至174.6%（李庆芬和李宁，1994）；高原鼠兔（Ochotonacurzoni-ae）冷驯化28d,NSTmax对肝脏线粒体产热的贡献增加至80.4%（柳劲松和李庆芬，1996）。
2.4树鼩起源的研究
如果树鼩起源于大陆，那么NSTmax对冷驯化条件下中缅树鼩肝脏线粒体产热贡献的变化趋势，应该与北方小型哺乳动物趋势相同；但我们的研究结果却刚好相反，中缅树鼩NSTmax在冷适应产热中的比率逐渐降低，并且下降程度明显高于横断山固有种大绒鼠和由古北界迁移并现居于横断山地区的高山姬鼠；而大绒鼠的下降程度又明显高于高山姬鼠。因此，中缅树鼩很可能是从热带迁移到现在的分布区，这从生理生态方面为树鼩岛屿起源学说提供了依据。
中缅树鼩遇到低温后，机体对冷胁迫的生理生化反应开始加剧，肌肉的颤抖性产热开始逐渐减弱，而通过线粒体其他产热方式如质子漏等（Ned-ergaardetal.,2001）增加能量，以应对低温的胁迫。在冷驯化条件下，中缅树鼩增加的RMR高于黑田鼠、小家鼠等典型北方小型哺乳动物；增加的NSTmax却低于根田鼠、高原鼠兔及在同地区的大绒鼠和高山姬鼠。这很可能是因为中缅树鼩这种热带、亚热带小型哺乳动物在向北扩散的过程中，NSTmax的增加并不是适应低温的主要产热方式，中缅树鼩很可能是通过其他产热方式如质子漏和增加RMR来应对低温环境。Speakman等（2004）的研究也认为，增加的RMR能够使机体减少抗氧化物和衰老引起的损伤，进而能更好的适应环境和生存。结合RMR和NSTmax随冷驯化时间的变化，推测树鼩科动物由南向北扩散，为树鼩科动物岛屿起源假说提供生理生态学基础。同时，也为南方起源的小型哺乳动物向北迁移提供了生理适应模式。
3结论与展望
经过20多年的研究，有关我国热带、亚热带小型哺乳动物的代谢产热特征，尤其是中缅树鼩、大绒鼠和高山姬鼠3种动物对不同环境的代谢适应特征取得了显著进展，可归纳为以下：
（1）证明了3种小型哺乳动物具有特殊的代谢特征。根据体重与代谢率之间的异速方程可知，3种动物的代谢速率既不与体重的3/4次方成正比也不与体重的2/3次方成正比，而是各有一个幂指数，与McNab（2009）对639个物种研究结果一致。这说明3种小型哺乳动物可能有自己特殊的代谢适应模式。
（2）为阐明横断山小型哺乳动物的生理生态适应机制及其与温度适应的关系提供了科学证据。横断山区是联系欧亚大陆和中南半岛的过渡地带，3种动物的起源不同，而又都适应了横断山区特殊的自然环境，说明3种动物在代谢适应特征上出现了趋同适应现象。（3）为进一步阐明东洋界热带小型哺乳动物向北扩散，古北界小型哺乳动物向南扩散以及横断山固有种适应模式奠定了基础。将我国小型哺乳动物生理生态学研究范围拓展到了热带、亚热带地区。
综上所述，对横断山区小型哺乳动物的代谢特征进行系统而深入的研究，可为该地区小型哺乳动物的生理生态适应模式与对策提供理论依据，同时对该地区生物多样性的保护与可持续利用具有重要的理论价值和实践意义。未来的研究建议侧重以下几个方面：（1）开展较大范围的野外调查研究，关注代谢产热与环境之间的关系；（2）加大对代谢率跨年度的持续研究，区分不同季节、性别、年龄和繁殖状态对代谢产热的贡献；（3）加强代谢通路和相关代谢底物活性的研究，从代谢组学层面阐明代谢机制；（4）研究不同代谢水平与器官可塑性的关系；（5）进一步探讨代谢率与行为学的关系等。