生态学论文
摘 要： 本文总结分析了鲸落的发生、发展过程、对海洋生态系统的作用、鲸落中的生物多样性以及鲸落减少对海底生物的影响等生态学现象。
关键词 : 鲸落;演替;海洋生态系统;生态学;
鲸鱼死亡后落入海中，最终的命运如何?这一直是科学界猜测的话题。2020年我国“深海勇士”深潜器在科考过程中于南海地区1 600 m的深海处发现鲸落，引起广泛的关注，这是我国科学家第一次发现该类型的生态系统[1]。本文阐释鲸落的发生及相关的生态学基础知识，期望为中学生物学学习提供教学参考。
1、 鲸落的发生
鲸类动物的尸体、尸体坠落的过程，以及形成的海洋生态系统等统称为鲸落(whale fall)。鲸鱼体型庞大，大多数鲸鱼的自然死亡是由于长途迁徙中营养不良或是疾病造成的，死后产生负浮力，尸体最初沉到海底。下落过程中，中层水域很少有食腐动物聚集在尸体上，受水压作用肺部收缩，迅速下沉，到达海底尸体相对完整[2]。
受特定微生物作用后尸体腐败，产生向上的浮力。在深海之中，静水压力会减少气体的体积，增加气体的溶解度限制尸体漂起，产生正浮力之前，软组织会被食腐动物清除或被微生物分解，将尸体留在海底；在较浅的深度，产生的气体有可能使尸体浮起，往往取决于食腐动物与微生物对软组织竞争的结果[3]。鲸落发生条件复杂，鲸鱼体型、大小、死亡原因以及沉落的地理环境等都有影响，此外全球环境变化与人类活动造成鲸鱼种类、数量急剧下降。这些原因说明鲸落的发生与形成具有偶然性。
2、 鲸落的发展过程
鲸落是目前海洋中形成的最大的有机碎屑，也是所有有机碎屑中最有营养的，富含大量的脂质和蛋白质。大型鲸落的动物群落可以经历4个演替阶段[2]。
2.1、 移动清道夫阶段(nobile-scavenger stage)
鲸落在抵达海底7—45天的时间后，食腐的鱼类和无脊椎动物会迅速聚集到鲸落附近，清除软组织。已经从该阶段识别、鉴定出38种生物，其中大多数属于一般的食腐动物，主要食腐动物包括盲鳗和睡鲨，其他重要的食腐动物有甲壳类生物等。它们具有相同的食物来源，物种之间存在竞争关系，但由于食物资源丰富，可以短暂的共享一段时间。鲸落的大部分软组织由食腐动物直接食用，该阶段持续大约3.6到18个月左右。
2.2 、机会主义者阶段(enrichment-opportunist stage)
第一阶段粗略的清除活动将鲸鱼的残余组织分散到周围的沉积物中，引发微生物反应。大量异养细菌和无脊椎动物(尤其是多毛类和甲壳类)聚集在骨骼和周围的沉积物上，啃食残余的部分。尸体周围微生物多样性在时间和空间上连续下降，沉积物中微生物富集和降解活性上升。对于5—35吨的鲸鱼尸体，该阶段大概需要持续2—4.5年的时间。
2.3、 化能自养阶段(sulfophilic stage)
软组织被剥去后，裸露出富含脂质的鲸骨，可以提供最持久的能量来源，鲸骨的降解利用主要由厌氧细菌完成。在骨表面、骨缝合线和骨密度内生长着大量异养和化能自养细菌，并且有上万的贻贝隐藏在骨缝中，该阶段物种极其丰富，平均每具骨架上有185种。厌氧细菌分解脂质过程中，与海水中的硫酸盐发生氧化还原反应，产生硫化氢[4]。持续产出的硫化物，又是基于硫化物的化能自养细菌的能量来源，而与化能自养细菌共生的贻贝等生物也因此存活[4]。该阶段，大型鲸鱼骨骼可支持生物群落40—80年。
2.4 、礁岩阶段(reef stage)
鲸落的有机物质耗尽后，最终成为适宜生物定居的礁岩。1971年在克拉里昂-克利珀顿区(the Clarion-Clipperton Zone)4 800 m的深海发现海葵定居于鲸骨，推测该鲸落时间已经超过一万年。
与所有的群落演替一样，群落的变化是连续的，各阶段相互重叠，持续时间和重叠程度因鲸落的大小和生境的不同而有差异。目前全世界发现现代自然鲸落不足50个，我国发现的鲸落周围有白色铠甲虾、红虾以及数只鼬鳚鱼，在鲸尾部还有鼬鳚鱼在撕扯肌肉，支持广泛的、有特色的生物群，具有本地物种丰富度，推断属于第一阶段，具有长期观察的价值[1]。
3 、鲸落对海洋生态系统的作用
3.1、 提供持续稳定的食物来源与栖息环境
鲸落中的有机碳通量(POC)与总的有机碳通量相比很小，但鲸落中的有机碳是大量集中地下沉海底。由于相邻鲸落之间距离远，这对于资源匮乏的海底可以形成持续的富含有机物的“岛屿”,支持专门生物种生存，同时为细菌、蠕虫、贻贝等生物提供了相对稳定的附着环境。
3.2、 联结海洋上层与底层的物质能量流
鲸落从海洋上层移动到下层，是碎屑食物链的开端，不同底栖生物对鲸落的分解率差别大，分解过程中间产物多样，对海洋生态系统中碳、硫等物质循环起到重要作用，同时经过食腐动物与分解者的作用，能量利用率提高[5]。
4、 鲸落中的生物多样性
生物多样性为海洋生态系统的调节起到重要的作用。在加州湾海域鲸落中发现407种生物，与研究更为深入的热泉的物种丰富度469种相差不多，大大超过约230个生物种的冷泉。一些物种数量很高，说明其很好地适应了鲸落的生境。
5 、鲸落减少对海底生物的影响
1920—1980年间，大约有200万头大型鲸鱼从海洋中被捕获，导致鲸鱼种类与数量急剧下降，同时也减少了鲸落向海洋生态系统的流动[2]。捕鲸活动使以鲸落为食的生物失去营养来源，并很可能由于人类的活动导致海底物种的灭绝，改变了鲸落的生物多样性。1986年国际捕鲸委员会通过《全球禁止捕鲸公约》,尽管如此，由商业捕鲸带来的影响还在持续，依靠鲸落生存的特有物种灭绝情况在北大西洋可能最严重。
综上所述，鲸落的演替过程经历4个阶段，每个阶段各有其特点，聚集了多种多样的生物，物种之间存在竞争、共生等关系。鲸落形成了海洋生态系统中的微环境，对海洋生态系统有着不可忽视的影响，但大规模的商业捕鲸造成海底生物多样性的锐减，需要对海洋生物加以保护，以维持生态的平衡。
参考文献
[1]刘诗瑶.- 鲸落而万物生[N].人民日报, 2020-04-28(005).
[2] SMITH CR. Whales,Whaling,and Ocean Ecosystems[M] Berkeley:University of California Press, 2006:286 300.
[3] SMITH CR,GLOVER AG,TREUDE T,et al.Whale-Fall Ecosystems:recent insights into ecology,paleoecology,and evolution[J] Annual Review of Marine Science,2015.7(1):571-596.
[4]沈萍,陈向东.微生物学(2版)M].北京:高等教育出版社, 2016: 102-105.
[5]卢升高环境生态学[M]杭州:浙江大学出版社.2010:177-182.口