生态学论文
倭蜂猴（Nycticebus pygmaeus Bonhote,1907）[1]隶属于灵长目原猴亚目（Suborder Strepsirrhini）懒猴下目（Lorisiformes）懒猴科（Family Lorisidae）蜂猴属（Genus Nycticebus），分布于老挝、柬埔寨、越南、湄公河以东及中国云南南部等地[2].倭蜂猴是濒危灵长类动物之一，为中国Ⅰ级重点保护野生动物[3],濒危野生动植物种国际贸易公约（CITES）附录Ⅰ物种[4],世界自然保护联盟（IUCN）将其濒危等级列为易危。倭蜂猴在中国云南省南部分布的发现最早记录始于1986年[5],此后，中国一些学者开始投入该物种的研究工作，研究文章陆续发表，为开展保护倭蜂猴工作积累基础资料。
经查阅文献，国内外学者对倭蜂猴的研究涉及分类学、地理分布、饲养与繁殖、生长发育及母婴关系、生理生态等内容。倭蜂猴个体小，具夜行、树栖、隐蔽等特性，且通常独居于丛林，使得野外观察极为困难。它是目前研究甚少的灵长类[6],其野外生态学研究更少。为此，本文在整理现有的文献资料的基础上，总结倭蜂猴的生态学特性，阐述研究结果的科学意义，简要探讨今后倭蜂猴研究的主要工作，以期为研究者们提供参考。
1 倭蜂猴的形态、分类和分布
1907年，Bonhote[1]根据采自越南Nhatrang的标本首次描记并命名了倭蜂猴（Nycticebuspygmaeus）。倭蜂猴体形呈圆筒状，体被毛细丝绒状，橙色至赤褐色。脸圆眼大，眼角膜为橙红色，夜里在手电筒照射下会反射橙黄色光。耳廓、手、足皮肤黑色，腹毛灰白色。在冬季，它的背部有深褐色条纹，并且身上长有一些银白色长绒毛（图1）。它是体型比较小的灵长类动物，成体体长195~230 mm,体长在性别上无差异[7-8],体重222~750 g,个体间的体重差别较大（表1和表2），这可能是倭蜂猴具有一种在一段相当长的时间内延缓生长的能力所导致[9].2002年在北京召开的国际灵长类动物学会会议上，Streicher[10]首次报道他们在越南濒危灵长类救援中心（EPRC）观察的结果，表明倭蜂猴背部深褐色条纹随季节的变化而不同，在夏季条纹变浅，甚至消失，而在冬季深褐色条纹又重新出现（图2）。蜂猴属的分类曾出现过一些分歧。1960年Dao根据越南北部获得的标本命名了一个新物种，叫做间蜂猴（Nycticebus intermedias）[11].1971年Groves根据形态外部特征以及对14份皮张和骨骼标本比较分析后指出间蜂猴是倭蜂猴的同物异名[12].然而，从1992-1996年，王应祥等[8,13-15]根据体型大小和毛色的差异仍然坚持独立出间蜂猴（Nycticebus intermedius）物种。后来，研究者们开始从细胞学和分子生物学角度对倭蜂猴和间蜂猴进行分类鉴定。Zhang等[16]运用14种6碱基限制性内切酶，对蜂猴属15个样品进行了线粒体DNA RFLP分析，根据限制性类型间的遗传距离，采用UPG和NJ法构建系统树，得到的两种系统树具有相同的拓扑结构，蜂猴（Nyctcebus coucang）的4种限制性类型聚为一支，间蜂猴的3种类型和倭蜂猴的一种类型聚为另一支，结果支持间蜂猴是倭蜂猴的同物异名。王文等[17]构建蜂猴属的核糖体DNA重复单位的限制性内切酶图谱，结果也支持间蜂猴是倭蜂猴的同物异名。所以，本文将间蜂猴视为倭蜂猴。
倭蜂猴是中南半岛的特有物种[6,22],分布范围狭窄，主要分布在越南[2,23-25]、老挝[26]、柬埔寨东部[6,27]和中国云南南部[5,28-29]（图3）。中国境内仅分布于云南的河口、金平、绿春、麻栗坡、马关、蒙自、屏边、文山等地区[5,28,30-33]（图4）。
2 倭蜂猴的生态学研究
2.1 倭蜂猴种群数量调查
倭蜂猴的野外种群数量调查报道不多，国内外的情况都一样。在国外，1993年，Duckworth[26]在老挝的Phou Xang He保护区进行7个晚上的野外样线调查遇见4只倭蜂猴个体，证实倭蜂猴在老挝有分布。2002年，Fitch-Snyder和Thanh[36]在越南Ben En保护区野外100~160 km样线的调查中遇见8只倭蜂猴。2006-2009年，Starr等[6]在柬埔寨Mondul Kiri省的3个主要的自然保护区森林采用聚光照射法夜间实地调查方法评估倭蜂猴的种群密度，29条样线（129.5 km）的调查中遇见26只倭蜂猴个体，平均遇见率为Seima保护林区0.40只？km-1,Phnom Prich野生动物保护区0.10只？km-1,蒙多基里省森林保护区0.40只·km-1.在中国，2009年国家林业局公布中国重点陆生野生动物资源调查结果，其中倭蜂猴为90只左右[37].余梁哥等[32]于2012年3月-2013年2月在屏边大围山自然保护区及周边森林区域利用红外相机陷阱技术拍摄到了倭蜂猴个体1只。
倭蜂猴的野外种群数量至今仍然没有确切的数据，大多数据都是估计数值。其中，越南是倭蜂猴分布范围最广且数量最多的国家。Huynh[34]于1998年报道称整个越南境内的野生倭蜂猴为600~700只。在中国，张荣祖等[30]在2002年出版的《中国灵长类生物地理与自然保护：过去、现在与未来》记载，估计倭蜂猴（包括其同物异名的间蜂猴）数量为500只左右，而左向甫等[35]报道云南黄连山自然保护区境内的倭蜂猴数量少于30只。
倭蜂猴数量调查常用的方法有：访问调查法、样线调查法、聚光灯照射法等。2007年，Starr等[27]在柬埔寨的Seima保护森林的半常绿阔叶林里分雨季（5月2-20日）和旱季（12月3-14日）两次同步采用铁丝笼陷阱法、诱饵足印板法和聚光灯照射法三种方法对两条样线进行倭蜂猴数量调查，样线长度为3.0 km 和2.5 km ,两条样线之间距离为1 km,调查结果显示倭蜂猴分布密度为0.33只？km-1.比较三种调查方法，Starr等[27]认为采用聚光灯照射法调查夜行性的倭蜂猴是最有效的方法。
2.2 倭蜂猴食性
相关研究成果显示倭蜂猴是一种杂食性动物，倾向于食虫性，并且有特化的刨树皮和食用树胶的取食行为。人工饲养条件下，倭蜂猴喜食蝗虫、蜚蠊等昆虫和鹌鹑等动物活体；也爱吃软甜多汁的水果，如巴蕉、香蕉、龙眼、荔枝等，一般只吃果肉，丢弃果皮；还食用少量的煮熟的米饭团、面粉团[38].在野外，倭蜂猴利用的食物来源丰富，包括昆虫、树胶和其他植物分泌物，并且它们的比例分别为40%、30%和30%.因此，Streicher[39]认为倭蜂猴是杂食性动物[39].Ratajszczak[9]在1998年就曾提出倭蜂猴偏向食虫性。
Streicher[39]认为倭蜂猴的杂食性是一种适应性策略。倭蜂猴的食物选择来源较广，即使在果实和昆虫等食物资源欠缺时也能够找到食物，如树胶和一些植物分泌物，而树胶和植物分泌物作为替代食物的优势是一年四季都能获得。
除了食物种类研究外，还有一些学者进行取食行为观察。倭蜂猴对固体食物采用抓食，对液体食物则采用舔食[38].另外，Tan于1993-1994年在越南的Kon Cha Rang自然保护区对野外倭蜂猴的调查结果显示，倭蜂猴有刨树皮并食用树胶的习性[40].Drake于1993-1998年在美国杜克大学灵长类中心对饲养倭蜂猴所刨树洞数据进行连续几年的收集测量，结果表明倭蜂猴有刨树皮的习性[40].因此，Tan和Drake[40]在2001年首次提出倭蜂猴有刨树皮、食用树胶的习性。
这种习性的意义在于扩大食物种类，增强觅食竞争优势。可能是在与近缘物种蜂猴（Nyctcebuscoucang）同域分布的自然选择中形成的食性趋异行为，这与Ratajszczak[9]在1998年提出倭蜂猴与蜂猴两者生态位有细微不同的观点相一致。
2.3 倭蜂猴繁殖生态
关于倭蜂猴的繁殖生态学研究大多是在饲养条件下实验所得。倭蜂猴交配具有季节性，发情期在7月中旬至9月初[14-15].Jurke等[41-42]对San Diego群体中雌猴个体进行粪便激素分析的结果证实，所有怀孕的雌猴个体在7月末至10月初的交配季节里具有雌激素峰。Fitch-Snyder和Jurke[43]使用放射性免疫试验法测定雄性倭蜂猴粪便睾酮水平，发现睾酮水平与雌激素峰相关，数据显示在睾酮水平上出现与7-8月交配季节一致的年规律，雄性个体睾酮水平峰和雌性个体动情期的雌激素峰重叠。上述实验支持倭蜂猴是季节性繁殖物种。
2.4 倭蜂猴栖息位点选择及范围
倭蜂猴一般选择热带、亚热带雨林，常绿阔叶林，竹林等作为生活环境，并选择其中一些有藤本缠绕的高大乔木的枝桠、稠密的灌木或竹林的竹枝上端作为栖息位点，栖息位点通常离地面8 m以上。白天，倭蜂猴用四肢紧紧捉住枝条或枝桠，头紧贴腹部，蜷缩成球状睡觉 （图5）。
倭蜂猴的活动迁移扩散能力不强。Streicher[10]应用无线电跟踪器在越南Cuc Phuong国家公园对放归的倭蜂猴进行跟踪调查，结果测得倭蜂猴个体栖息位点范围为0.1~3.1 hm2,两晚的平均移动距离为97.2 m,但是有单独个体的移动距离最远达到289.6 m.这说明其栖息位点范围很小，与其行动迟缓的生物学特性相关联；并且个体表现出喜欢熟悉的栖息地点，每个个体都有其独自的活动范围。倭蜂猴常通过树枝和地面做固定的路径移动。如果它们平时攀爬的树枝、藤条等物体消失或被破坏，它们就会对周围环境不停地检查，然后选择离开并不再利用该栖息位点[10].这表明其具有喜欢固定栖息位点的行为，并通过气味寻找熟悉的栖息位点。但Streicher仅限于描述性的记录，没有对倭蜂猴的栖息位点进行月份或季节变化的统计，也没有对其栖息位点高度、栖息树的选择做过统计。
2.5 倭蜂猴生理生态
研究能量代谢等生理方面的内容，是为了更好地了解倭蜂猴与其环境适应机制。倭蜂猴的静止代谢率（relative metabolic rate,RMR）和体温调节具有较典型的原猴类的特征，表现为基础代谢率（basal metabolic rate,BMR）水平低；静止代谢率与环境温度（Ta）的回归斜率较大，对环境温度的变化非常敏感；同时体温较低，变化幅度较大；在高温时主要以高体温和分泌唾液进行体温调节[19].倭蜂猴的最大非颤抖性产热（nonshivering thermogenesis,NST）较低，但占调节性产热的比例较高；肝脏线粒体氧化能力较低，与其具有较低的BMR和体温变化幅度较大有关[44].这些特点对其夜行性和节约能量极为有利。肖彩虹等[20]对昆明动物园笼养倭蜂猴的能量代谢进行测量，结果表明倭蜂猴的每日能量摄入较少，对食物的消化率较低，符合典型热带地区夜行性原猴类的代谢特征。以上研究成果反映倭蜂猴生理生态特性是与其生活在热带丛林环境相适应的。
3 小结及讨论
3.1 中国云南南部是倭蜂猴分布的最北界限
倭蜂猴在中国分布范围极为狭小，仅分布于云南省南部的河口、金平、绿春、麻栗坡、马关、蒙自、屏边、文山等地区[28, 30],这和云南南部属于热带、亚热带气候条件有很大的关系，也反映了倭蜂猴是栖息于热带丛林的原始猴类。
倭蜂猴在中国云南分布地区为北纬22°30′~23°05′，东经101°50′~104°48′[28],而在越南分布地区为北纬22°21′、东经105°23′[23]和北纬22°、东经106°[24].这些证明中国云南南部是倭蜂猴分布的最北界限（图1）。
3.2 倭蜂猴皮毛颜色变化意义
倭蜂猴背部深褐色条纹随季节的变化而不同[10].这种皮毛的变化可能是对环境的一种适应，通过皮毛颜色的变化来适应环境温度。王政昆等[19]研究报道称倭蜂猴体温为（33.16±0.18） ℃，范围为31.1~36.2 ℃，其体温是比较低的。在夏天，环境气温较高，皮毛颜色浅有利于避免高温胁迫，保持较低的体温。在冬季，深褐皮毛条纹能起到一定的吸热保暖作用，而且冬季里倭蜂猴喜欢待在几乎没遮蔽的高处树枝上，这样能够获得更多的太阳热能；同时，深褐的脊背条纹在冬季也能给捕食者起到警戒色的效果，这有利于倭蜂猴在冬季的生存。
3.3 倭蜂猴野外种群数量调查工作急需开展
通过上述的野外种群数量调查情况可知，现存野生倭蜂猴的种群数量已是不容乐观。即使在有倭蜂猴分布的地区，野外遇见率也很低。这也反映其个体小，并且夜行性、隐蔽性等特点。
野外种群数量调查难度大，需要引入新技术，如红外线相机陷阱、无线电项圈监测等。加强野外现存倭蜂猴本底数量的调查是国内外学者开展保护工作首先面临的重点工作。
分布在中国境内的倭蜂猴是珍贵的灵长类资源，现在已是处于极濒危的状态。21世纪初估计数量仅有500只左右[30],而2009年国家林业局中国重点陆生野生动物资源的调查结果为90只左右，如不加大保护力度，有绝迹的危险[37].这些资料显示中国倭蜂猴数量锐减，属于云南省极小种群之一，保护该物种势在必行。虽然中国在云南省南部的倭蜂猴分布地区已建有四个自然保护区（表3），它们已包含了中国倭蜂猴分布点的80%[30],对倭蜂猴在中国的保护起到了很重要的作用；但是各保护区存在重建设、轻管理的现象：对区域内倭蜂猴的种群数量尚无确切数据，其分布生境的选择及活动范围还没做过系统的调查，也未建立野外监测机制。这种现状不利于更好地开展倭蜂猴就地保护工作。
3.4 倭蜂猴的食性探讨
倭蜂猴的食谱尚未有具体的报道，因其夜行性、树栖性和隐蔽性等原因，野外直接观察工作面临很多困难。然而，Streicher[10]应用无线电跟踪器在越南Cuc Phuong国家公园对放归的倭蜂猴进行跟踪调查，并且记录到倭蜂猴的野外食物组成为：昆虫占40%、树胶占30%、其他植物分泌物占30%.在人工饲养方面，倭蜂猴也表现出喜欢吃昆虫、小鸟、鸡蛋等动物性食物。夜里丛林中，常常是蛾类、蜈蚣、马陆、树栖的小型壁虎、树栖的小型蜥蜴等动物的活动场所，而倭蜂猴则是丛林中的夜行觅食者，这些小动物及熟睡的小鸟、鸟巢中的鸟蛋等都有可能是倭蜂猴的食物来源。所以，倭蜂猴更可能是以动物性食物为主食。
4 倭蜂猴研究的热点及展望
4.1 热点研究区
根据已有的文献分析，倭蜂猴研究主要在美国杜克大学灵长类中心[40]和圣地尼亚濒危物种繁殖中心[41-43,46-47]、波兰波兹南动物园[9]、老挝Phou Xang He 保护区[26]、越南濒危灵长类救援中心（EPRC）[10]、越南Kon Cha Rang 自然保护区[40]、柬埔寨东部Mondulkiri省[6,27]、中国科学院昆明动物研究所[8,13-15]、云南师范大学[19-20,32-33]等科研单位开展，而在现存倭蜂猴分布区的老挝东南部、越南南部、中国云南南部[32]等地区开展的研究不多，因此缺乏相关的可考资料。
4.2 热点研究内容
开展的工作主要集中在分子系统分类学[48-50]、动物生理学[19-21,44]、分布区调查[6,27,32,51]等，而在野外种群及保护现状、栖息地现状等方面研究相对滞后，阻碍了物种濒危现状评估及相关保护行动计划的开展。
4.3 展望
野外跟踪观察，以往通常用肉眼并借助于望远镜对倭蜂猴的生境选择、取食等活动行为进行直接的观察，记录其活动地点、取食种类等。
但由于其夜行性，导致观察不方便，获得的资料仍比较少，研究对象的样本数也少，不能很好地揭示带有规律性的问题。在方法上仍存在一些不足之处，必须引入新技术、新方法，比如GPS追踪技术、自动感应照相系统监测法、利用无线电遥测技术等[52].首先，采用先进仪器设备是当前开展倭蜂猴野生种群数量调查工作的必要手段。借助设备才能克服夜间监测的一些不利因素，增加可视化操作，更有效地开展野外调查，摸清本底数量。其次，应该在相应栖息地建立监测站、救护站，保障就地保护工作顺利进行，尽可能保存野生倭蜂猴物种资源。
和倭蜂猴在食物、领地等方面存在竞争的动物有哪些？倭蜂猴的最小可存活种群数量值是多少？它们的生境选择和生境利用怎样？哪些环境因子影响它们的生境选择？一系列的野外行为生态学方面的研究工作将是以后研究的方向。动物园饲养方面，提倡食物丰容，适当增加取食难度，减少刻板行为发生频率[9, 53],增加动物行为多样性；加强繁殖管理，建立种群谱系，保存物种资源。总之，要开展科学饲养，提高倭蜂猴的繁殖能力，野化驯养，放归自然。