额神经节是昆虫神经系统中的重要结构，它参与昆虫的羽化、蜕皮等多种生理行为的调节，在昆虫的生理生态中发挥重要的作用。下面由学术堂为大家整理出一篇题目为“昆虫额神经节的结构和功能研究进展”的神经生物学论文，供大家参考。
原标题：昆虫额神经节的神经网络结构及功能
摘要：额神经节是昆虫神经系统中的重要结构，它参与昆虫的羽化、蜕皮等多种生理行为的调节，在昆虫的生理生态中发挥重要的作用。研究额神经节的神经网络结构及功能对理解昆虫的生理学机制有重要科学意义。综述近年来关于额神经节研究的最新研究成果及进展，围绕额神经节神经网络的结构和功能展开，主要论述了额神经节的解剖学位置、形态结构、组织发育、神经元的种类、运动神经元的类型、与其他神经组织的联系的神经网络结构以及调节昼夜节律、控制前肠肌的自律性运动、控制蛋白质的新陈代谢和调控心跳等的各种生理功能。并提示额神经节可能是一个内分泌器官，通过分泌神经调节因子发挥作用，对其神经机制的进一步研究将是额神经节今后的研究方向和发展趋势。
关键词：昆虫；额神经节；神经网络；运动神经元；自律性
0前言
额神经节（frontal ganglion）是昆虫神经系统中的重要神经结构，它参与昆虫的羽化、蜕皮等多种生理行为的调节，在昆虫的生理生态中起着重要的作用[1].
早在20世纪60年代，人们就对额神经节进行了研究。1967年，Kenneth U.C.观察研究了亚洲飞蝗去除额神经节后的行为变化，推测额神经节可能具有调节昆虫蛋白质代谢的功能[2].1974年，BellR.A.应用组织切片技术，发现烟草天蛾额神经节内存在神经内分泌细胞[3].1978年，Matthias G.使用神经细胞Co逆行染色技术研究了额神经节与其他神经组织的神经联系，搞清了额神经节与其他神经组织相连的主要神经通路。1994年，Miles C.I.使用Co逆行染色和电生理学实验技术，进一步证实了额神经节发出的神经支配肠壁肌肉，并调节肠的活动[4].1998年，Carol I.M.研究了蛾额神经节的功能，发现额神经节在进食和羽化2种行为中起到重要作用。2006年，日本的Uchimura K.研究了鳞翅目家蚕的额神经节的功能，发现额神经节对心跳动有神经调控作用。同年，Norman T.D.研究了蛾的神经解剖结构，弄清了额神经节、分支神经及相关肌肉的分布位置。2007年，Sehadova H.在研究蟋蟀中枢神经系统的生物节律调控机制中发现额神经节参与了生物节律的调控。2009年，Sarit A.在研究沙漠蝗虫的额神经节中发现了调节细胞生长和分化的缝隙连接蛋白基因，并研究其在节律性调控及行为中的作用。同一时期，Kanako M.也在蚕的额神经节研究中发现了编码神经肽和核定位蛋白的基因（BmK5）。2010年，David R.在研究蝗虫额神经节下脑神经节时发现下脑神经节和额神经节交互作用，调节节律活动。2012年，Meltem K.用HE染色组织切片方法研究了亚洲飞蝗额神经节的组织学发育，对不同阶段昆虫额神经节的功能作了组织学的解释。
迄今为止的种种研究表明，额神经节是昆虫神经系统的重要神经结构，在昆虫正常的生理行为和生长发育中发挥重要的功能。为了系统了解和认识额神经节结构和功能，本文通过综述关于昆虫额神经节的神经网络结构和功能的最新的研究成果，重点阐述额神经节的解剖学位置、神经元的种类、与其他神经组织的联系、发育规律以及额神经节的各种功能。
1额神经节的神经网络结构
1.1额神经节的解剖学位置
昆虫的神经系统分为中枢神经系统、交感神经系统和外周神经系统。中枢神经系统包括消化道前端背面的脑和腹神经索。交感神经系统包括口道交感神经、腹交感神经和尾交感神经三部分[5].口道交感神经由一个额神经节，1~2个后头神经节和1~2个嗉囊神经节及其神经分支组成[6].外周神经系统是由体表感觉神经元和运动神经元的神经纤维组成[7].
额神经节是口道神经系的前部区域，又称为前头神经节，构成交感神经系统的一部分[8].额神经节位于脑前咽喉背面，从侧面看，额神经节位于脑神经节的前下方，食道下神经节的前上方。
1.2额神经节的组织发育及解剖学结构
Meltem K.等[9]通过观察研究不同龄期的蝗虫的额神经节组织切片，证实额神经节的发育分为3个阶段。第1阶段为1至3龄幼虫，第2阶段为4至5龄幼虫，第3阶段为成虫。在这3个发育阶段中，额神经节内细胞和细胞核的直径增大，细胞的数量几乎没有变化。细胞的增大发生在细胞的核周体。由于细胞质的大量增加，额神经节的大小随着昆虫的发育而增大。1龄幼虫的额神经节直径为70μm,5龄幼虫约为110μm,成虫约为140μm.额神经节的外周有2层鞘类的结构包围。最外层是由没有细胞的连接组织组成的神经膜，最内层是由鞘细胞组成的鞘细胞层。在发育过程中，鞘的厚度明显增加。其厚度在1龄幼虫为3μm,5龄为6.25μm,成虫为7μm[9].
1.3额神经节内神经元的构成
额神经节主要由运动神经元、中间神经元、内分泌神经元构成。运动神经元主要支配前肠、口腔和食管的肌肉组织。其中支配口腔扩张肌的运动神经元位于额神经节的背后部，支配口腔扩张肌、口腔闭合肌、食窦肌和收缩肌的运动神经元位于背前部[10].额神经节内有一定数量的中间神经元，数量一般不超过总数的25%.最新的研究发现在额神经节中有促肌神经肽I、蝗速激肽I、5-羟色胺和多巴胺等神经递质，这预示内分泌神经元可能通过这些神经递质发挥内分泌功能。多数研究表明：额神经节内神经元的数量因昆虫种类的不同差异很大，蛾大约有35个，蟑螂60~80个，蝗虫80~100个，蟋蟀150个，这些神经元细胞体主要分布于额神经节的外周，细胞体的直径大小为7~45μm,大小不等，细胞核的大小也随之变化很大[9].
1.4额神经节与其他神经组织的联系
额神经节上发出许多神经与其他神经结构及组织器官相连，形成神经网络。最新的研究表明，额神经节经主要通过成对的额神经索（FC）与后脑相连，通过额神经节正中背部发出的单独的连接神经（NCON）与前脑相连，通过尾侧发出一支逆走神经（RN）与下脑神经节（HG）相连（图1）[11-12].
逆走神经也称为回神经。逆走神经穿过脑下方的咽到达下脑神经节（HG）之后，由下脑神经节发出食管神经（NOE），食管神经分为一对外食管神经和一对内食管神经。内食管神经支配食管的肌肉，外食管神经与后头神经节相连[13-14].
Norman T.D.等[10]应用神经元可视化标记技术对额神经节的部分神经元形态结构进行了研究。实验结果显示了部分神经元在额神经节内的分布位置及轴突走行形式。我们根据细胞的分布位置、轴突走行路线、神经末梢部位的不同将这些神经元分为5种类型（图2中a、b、c、d、e），第1类神经元（a）细胞体在尾侧部，胞体较大，其轴突从细胞体发出后有3个分支，2个分别经两侧额神经索到达后脑，另一个经额神经的主干后再分支进入左右两侧的额神经2、3、4分支，支配食窦闭合肌2或口腔扩张肌3和4.第2类神经元（b）细胞体在吻侧部，其轴突从细胞体发出后有3个分支，2个分别经两侧额神经索到达后脑，另一个经额神经干直接进入额神经1分支。第3类神经元（c）的轴突经逆走神经到达下脑神经节，支配食窦瓣1的括约肌。第4类神经元（d）细胞体在吻端一侧，轴突从细胞体发出后向尾侧走行，经逆走神经进入左右两侧扩张肌神经支配第5和第6口腔扩张肌。第5类神经元（e）细胞体在吻端一侧，轴突从细胞体发出后向尾侧走行，直接进入收缩肌神经，支配口腔收缩肌[10,15].
2额神经节的功能
