摘 要
本试验在互助北山林场苗圃对 2008 年互助北山林区选取的 48 株无性系和2015 年在麦秀林区、双朋西林区、兰采林区、循化孟达自然保护区、祁连县祁连林区、古城、甘肃连城林区选取的 14 株无性系以及互助北山林区 13 株无性系扦插苗 1 年生苗木成活率、生长量对比，筛选出 6 个优良无性系 H1、H10、HB10、HB18、HB19、M2 进行气孔以及生理指标测定。冬瓜杨叶片气孔密度与气孔长度存在负相关关系，且与水分利用率存在相关系。干旱胁迫条件下六组冬瓜杨各生理指标的变化有明显差异，对干旱胁迫的生理反应不同，说明采用单项生理指标评价六组冬瓜杨之间耐旱差异存在一定的片面性，因此仅利用单项生理指标不能准确反映六组冬瓜杨抗旱性差异。建立 H1、H10、HB10、HB18、HB19、M2的净光合速率和土壤含水量的数学模型，经计算 H1、H10、HB10、HB18、HB19、M2 土壤水合补偿点分别为 1.19%、5.02%、2.05%、2.19%、2.10%、1.34%，结合本研究，H1、H10、HB10、HB18、HB19、M2 适宜土壤含水量为 11.18%~15.34%、21.61%~29.66% 、 26.41%~36.25% 、 22.34%~30.65% 、 23.87%~32.75% 、17.54%~24.07%，并且基于六组冬瓜杨叶片 Pn、Tr、PPO、CAT 活性的变化状况，利用隶属函数法对六组冬瓜杨的抗旱性进行综合评价，H1、H10、HB10、HB18、HB19、M2 叶片的 4 个生理指标的平均隶属函数值分别为 0.528、0.475、0.492、0.439、0.474、0.505，由此对六组冬瓜杨抗旱性强弱排序为 H1＞M2＞HB10＞H10＞HB19＞HB18。利用模糊隶属函数法对正常情况下 H1、H10、HB10、HB18、HB19、M2 的生长性状进行评价，H1、H10、HB10、HB18、HB19、M2 的 11个指标的平均隶属函数值分别为 0.025、0.018、0.026、0.078、0.029、0.030，由此对 H1、H10、HB10、HB18、HB19、M2 生长性状排序为 HB18＞M2＞HB19＞HB10＞H1＞H10。
关键词:冬瓜杨,光合特性,保护酶活性,干旱胁迫,隶属函数法
Abstract
In this experiment, the survival rate and growth of 1 year old seedlings of 48clone cuttings selected from Mutual Aid Beishan Forest Region in 2008, 14 clonecuttings selected from Maixiu Forest Region, Shuangpengxi Forest Region, LancaiForest Region, Mengda Nature Reserve of Xunhua, Qilian Forest Region of QilianCounty, Gucheng and Liancheng Forest Region of Gansu Province in 2015, and 13clone cuttings selected from Mutual Aid Beishan Forest Region in 2015 werecompared in the nursery of Mutual Aid Beishan Forest Farm. And then six excellentclones H1, H10, HB10, HB18, HB19 and M2 were screened for stomatal andphysiological indexes determination. There was a negative correlation betweenstomatal density and stomatal length of Populus purdomii, and it was related to wateruse efficiency. There were obvious differences in the physiological indexes of sixgroups of Populus purdomii under drought stress, and the physiological responses todrought stress were different, which indicated that there was a one-sidedness in theevaluation of drought tolerance among six groups of Populus purdomii by singlephysiological index. Therefore, only single physiological index can not accuratelyreflect the drought resistance of six groups of Populus purdomii. By using themathematical models of net photosynthetic rate and soil moisture content of H1, H10,HB10, HB18, HB19, M2, the soil hydration compensation points of H1, H10, HB10,HB18, HB19 and M2 were calculated at 1.19%, 5.02%, 2.05%, 2.19%, 2.10% and1.34% respectively. And the appropriate soil water content of H1, H10, HB10, HB18,HB19 and M2 was 11.18%-15.34%, 21.61%-29.66%, 26.41%-36.25%,22.34%-30.65%, 23.87%-32.75%, 17.54%-24.07% respectively. Then, based on thechanges of Pn, Tr, PPO, CAT activities of the six-group Populus purdomii leaves, thedrought resistance of six groups of Populus purdomii were evaluated by membershipfunction method, and the average membership function values of four physiologyindicators of the leaves of H1, H10, HB10, HB18, HB19, HB19 and M2 were 0.528,0.475, 0.492, 0.439, 0.474, 0.505, respectively. Thus , the order of drought resistanceof six groups was H1 > M2 > HB10 > H10 > HB19 > HB18. In addition, the growth characteristics of H1, H10, HB10, HB18, HB19 and M2 under normal conditionswere evaluated by fuzzy membership function method, and the average membershipfunction values of 11 indexes of H1, H10, HB10, HB18, HB19, M2 were 0.025, 0.018,0.026, 0.078, 0.029, 0.030, respectively. Therefore, the growth traits of H1, H10,HB10, HB18, HB19 and M2 were HB18 > M2 > HB19 > HB10 > H1 > H10.
Keywords:Populus purdomii photosynthetic characteristics protective enzymeactivity droughts tress subordinate function method.
目 录
摘要 ..............................................................II
Abstract .........................................................III
缩略词表 ...........................................................V
目录 ..............................................................VI
第 1 章 引言 ........................................................1
1.1 研究背景..................................................1
1.2 文献综述..................................................1
1.2.1 冬瓜杨概况 ...........................................1
1.2.2 青海冬瓜杨分布特征 ...................................3
1.2.3 扦插育苗的作用及方法 .................................4
1.2.4 植物在生理水平对干旱胁迫的适应 .......................5
1.2.4.1 叶片气孔及光合作用...............................5
1.2.4.2 水分利用率.......................................6
1.2.4.3 干旱诱导的氧化胁迫...............................6
1.3 研究的内容及技术路线......................................7
1.3.1 研究内容 .............................................7
1.3.2 技术路线 .............................................8
第 2 章 青海冬瓜杨优树扦插繁育试验 ..................................9
2.1 试验设计..................................................9
2.2 插穗采集与处理............................................9
2.2.1 插穗采集 ............................................10
2.2.2 插穗选择与剪取 ......................................10
2.3 测定成活率、株高指标.....................................10
2.3.1 成活率测定 ..........................................10
2.3.2 株高测定 ............................................10
2.3.3 数据分析 ............................................10
2.4 结果与分析...............................................10
2.4.1 成活率分析 ..........................................10
2.5 小结.....................................................14
第 3 章 6 个冬瓜杨优良无性系气孔之间关联关系........................15
3.1 气孔测量.................................................15
3.1.1 材料与方法 ..........................................15
3.1.1.1 植物材料........................................15
3.1.1.2 主要的药品......................................16
3.1.1.3 主要实验仪器及用品..............................16
3.1.1.4 实验地点........................................16
3.1.2 实验方法 ............................................16
3.1.2.1 取样............................................16
3.1.2.2 扫描电镜样品的制备..............................16
3.1.2.3 数据处理........................................17
3.2 无性系气孔分析...........................................17
3.3 6 个冬瓜杨的气孔密度与气孔大小的关联系数 .................19
3.4 小结.....................................................19
第 4 章 干旱胁迫下 6 个冬瓜杨优良无性系生理生化的响应 ...............21
4.1 材料与方法...............................................22
4.1.1 试验材料与准备 ......................................22
4.1.2 土壤干旱胁迫处理方法 ................................22
4.1.3 测定指标及方法 ......................................22
4.1.3.1 土壤含水量......................................22
4.1.3.2 光合指标........................................22
4.1.3.3 多酚氧化酶（PPO）活性的测定.....................22
4.1.3.4 过氧化氢酶（CAT）活性的测定.....................24
4.2 结果与分析...............................................25
4.2.1 土壤含水量(SWC)的变化 ...............................25
4.2.2 对叶片净光合速率（Pn)、蒸腾速率（Tr）的影响 .........26
4.2.3 对叶片水分利用率（WUE）的影响 .......................29
4.2.4 持续干旱胁迫下六组冬瓜杨叶片光合生理特性相关系数 ....31
4.2.5 持续干旱胁迫下六组冬瓜杨叶片光合生理特性与土壤含水量
（SWC)的相关系数 ...........................................32
4.2.6 正常组冬瓜杨的 WUE 与各自气孔密度的关联系数 ..........32
4.2.7 多酚氧化酶（PPO）活性的变化 .........................33
4.2.8 过氧化氢酶（CAT）活性的变化 .........................35
4.2.9 6 个冬瓜杨优良无性系的综合评价.......................36
4.2.9.1 持续干旱胁迫下光合生理特征与土壤含水量的关系数学拟合......................................................36
4.2.9.2 隶属函数对六组冬瓜杨优良无性系的抗旱性综合评价..37
4.2.9.3 隶属函数对 6 个冬瓜杨优良无性系正常条件下的生长性状
综合评价................................................38
4.3 小结.....................................................40
第 5 章 讨论与结论 .................................................42
参考文献 ..........................................................46
附录 A.............................................................56
致谢 ..............................................................57
作者简历 ..........................................................58
第1章 引言
1.1 研究背景
杨树无性繁殖历史悠久，但是到七十年代无性系育种和无性系造林才越来越受科研人员和政府的重视。为了将分散在各林分中的优良无性系保存下来，不易生根树种通过嫁接或扦插的方法建立无性系种子园，直接大量繁殖优良单株，通过无性系形质指标测定和遗传多样性分析筛选优良无性系。郭群通过分析黒杨五个无性系在不同环境下造林，选出适宜生长的黒杨无性系。邱虹等提出了杨树在东北干旱地区造林应重视的六大环节。
青海引进过国内外很多无性系杨树，但是只有北京杨，新疆杨引种成功，并且在青海林区分布的冬瓜杨长期处于无栽培状态，但是生长状况优于我省的主栽杨树（青杨雄株优良无性系）。通过“青海冬瓜杨优株无性系繁育与抗旱性研究”，实现林业可持续发展，为青海省天然林保护体系建立奠定基础。因此，为了加快天然林群落恢复，提升冬瓜杨天然林质量，提高生态文明建设水平，促进了社会、经济、生态建设和谐发展。为促进天然林的群落恢复和稳定提供技术示范。
目前国内外缺乏对冬瓜杨的研究，为了有效保护青海冬瓜杨种质资源，提高森林培育质量，开展冬瓜杨优树选择、苗木繁育与抗旱性研究以及筛选优良无性系十分必要，因此开展冬瓜杨扦插繁育及抗旱性研究可以为筛选冬瓜杨优良无性系提供理论依据。
1.2 文献综述
1.2.1 冬瓜杨概况
杨树是一种分布广泛且历史悠久的速生树种，在我国种质资源十分丰富，对于杨树丰富的种质资源，我们应当进行研究，从而培育出优良的杨树品种。在青海省杨树是主要的造林树种之一，其杨树的生长周期、成林周期短于其它树种，因此，在城乡建设、人工造林及荒漠化治理中，发挥着重要的作用。
冬瓜杨（Populu spurdomii Rehd.）是杨柳科杨属青杨组，乔木，又称大叶杨。叶长卵形，叶形硕大可达 25cm。树皮幼时灰绿色，老时灰褐色，纵裂，片状剥落；小枝圆柱形，无毛，浅黄褐色或灰色。分布于河北省，山西省，陕西省，甘肃省，青海省，河南省，湖北省，四川省。冬瓜杨喜光、温凉湿润气候，在林冠下天然更新不良，冬瓜杨极耐土壤贫瘠，常见于河流沿岸滩地，在石砾土中生长良好。自然状态下冬瓜杨自繁能力很强，依靠种子繁衍更新，无萌生苗和根檗苗。天然林区的冬瓜杨林，长期处于无栽培状态，生长比较缓慢。冬瓜杨发芽早,封顶迟,生长期长。并具有旺盛的萌芽力，易播条繁殖，也可插条或插干造林而且冬瓜杨的抗污染能力强，树干通直，材质优良，是高寒地区重要的杨树种质资源。同时冬瓜杨不仅有适应高寒地区各种不同自然条件的特性，而且抗病虫害的性能也强，如常见的杨树病害杨心腐、烂皮病、褐斑病以及虫害中的杨干象、星天牛类、白杨透翅蛾、杨金花虫等，很少在冬瓜杨中发现。
1.2.2 青海冬瓜杨分布特征
冬瓜杨在青海省内主要分布在大通河，黄河流域和隆务河流域各林区的河谷滩地，湟水流域和祁连地区也有零星分布，其地理位置大致位于北纬35°20″～38°50″；东经 99°50″~102°50″之间。大部分是中龄林，常与红桦，小叶杨混交，或呈纯林，多呈带状或片状断续分布于河流沟谷沿岸，海拔高度1900m~3000m，在集中分布区的互助北山林区，分布海拔 2200m~2900m，随着纬度降低，冬瓜杨分布海拔逐渐升高。在麦秀林场可达到 3000m，最高见于3200m。在分布区内，还有冬瓜杨变种——光皮冬瓜杨，主要分布于互助北山和孟达林区。互助北山林区属于山地气候，植被区系多为华北和甘青特有成分，种类较多。并且温度和湿度变化显着，昼长夜短，冬季长夏季短，冬季寒冷干燥，夏季温暖湿润，降雨量主要集中在夏季，年降水量 400m~600mm。在生长季节里，雨量较为充裕，气温较高，冬瓜杨适宜在这种气候环境中生长。
分布区土壤类型系河滩冲积土土层浅薄，质地疏松，含砾石较多，沙壤土或沙土，枯枝落叶分解良好，腐殖层 10cm，呈微酸-中性反应。
1.3 研究的内容及技术路线
1.3.1 研究内容
从 2008 年开始在互助北山林区选取优良单株选优选育逐渐筛选出长势良好，具有抗性，生长快等明显优势的共 48 株无性系，2015 年在青海麦秀，循化孟达、祁连、兰采等地选取优良单株选优选育逐渐筛选出长势良好，具有抗性，生长快等明显优势的共 14 株无性系，以及互助北山选取优良单株选优选育逐渐筛选出长势良好，具有抗性，生长快等明显优势的共 13 株无性系为本试验初选优株材料，在互助北山林场苗圃进行前插育苗，对扦插苗开展无性系苗期生长量对比与抗旱性研究，从冬瓜杨不同无性系中确定几个优良无性系植株，为冬瓜杨选育和择优提供科学依据。具体研究如下：
（1）在互助北山苗圃对 2008 年互助北山选取的 48 株无性系和 2015 年在麦秀林区、双朋西林区、兰采林区、循化孟达自然保护区、祁连县祁连林区、古城、甘肃连城林区选取的 14 株无性系以及互助北山 13 株无性系在互助北山林区苗圃地扦插育苗，对其扦插苗一年根苗期成活率、生长量对比。选出 6 株无性系进行抗旱性研究。
（2）对选出的 6 个无性系进行气孔测定。
（3）每株无性系对照组与干旱胁迫处理组各 10 盆，分别在干旱胁迫 0 天、5 天、10 天、15 天、20 天和 25 天以及复水 5 天后的当日 9：00~11：00 进行处理组和对照组净光合速率、蒸腾速率、土壤含水量测量与分析。8 点采集对照组及处理组植株叶片置于冰桶中，立即带回实验室进行 CAT、PPO 指标检测并分析。
（4）利用隶属函数法对六组冬瓜杨无性系的抗旱性进行综合评价，以及利用模糊隶属函数法对正常情况下六组冬瓜杨生长性状的综合评价。
…………由于本文篇幅较长,部分内容省略,详细全文见文末附件
第4章 干旱胁迫下 6 个冬瓜杨优良无性系生理生化的响应
由于中国南北方水资源分布严重失衡，并且全球气候变暖问题，干旱问题已成为全球性的生态问题。到 21 世界末，由于全球气候变暖加重，导致地表水分快速蒸发，严重影响到植物的生长，植物生长特性除了遗传基因的控制，更加受到外部环境的影响，如温度、湿度、光照等。而水分是植物生长的必要因素，干旱胁迫是降雨量不足，土壤含水量低，植物无法获取水分，从而导致生长缓慢，病虫害严重。二是高温下，植物的水分蒸发迅速，防御系统失衡，无法积累生物量。而植物的抗旱性特征是在长期的干旱逆境中进化而来。
杨树在青海高原是重要的造林树种之一，杨树作为速生树种，对土壤水分更为敏感，而冬瓜杨作为青海乡土树种，长期处于无栽培状态，但是生长状况优于我省的主栽杨树青杨雄株优良无性系，许多研究学者已经对干旱等条件下植物体内生理生化的响应有了大量的研究。并且青海省属于中国西北部，气候长期处于寒冷干燥，冬瓜杨在长期的干旱逆境影响下，生理特性已发生进化。因此为了筛选出青海冬瓜杨的优良性状，对初选优良无性系冬瓜杨 H1、H10、HB10、HB18、HB19、M2 进行抗旱性研究。
本研究以 H1、H10、HB10、HB18、HB19、M2 扦插苗为实验材料，分别在干旱胁迫 0d、5d、10d、15d、20d 和 25d 以及复水 5d 后，记录 H1、H10、HB10、HB18、HB19、M2 叶片净光合速率、水分利用率、蒸腾速率、PPO、CAT 活性的变化以及土壤含水量的变化。建立 H1、H10、HB10、HB18、HB19、M2 持续干旱胁迫下光合生理特征与土壤含水量的关系数学拟合，计算出 H1、H10、HB10、HB18、HB19、M2 最适宜土壤含水量上下限。并基于净光合速率、蒸腾速率、PPO、CAT 活性各生理指标的检测结果、采用隶属函数法对H1、H10、HB10、HB18、HB19、M2 的抗旱能力进行综合评价，并且利用模糊隶属函数法对正常条件下 H1、H10、HB10、HB18、HB19、M2 的生长性状的综合评价，为筛选冬瓜杨优良无性系提供理论依据。
4.1 材料与方法
4.1.1 试验材料与准备
材料试验地点位于青海互助北山林场苗圃试验，供试土壤（土壤成分），供试材料为 H1、H10、HB10、HB18、HB19、M2 树品。供试化肥为尿素、过磷酸钙和氯化钾，用量分别为 7.72、16.17 和 6.57。试验盆购自市场口径35cm、底径 25cm 的圆形塑料花盆中，平茬高度 20cm；每盆 1 株土量为花盆容量 98%(距上沿约 4cm)。每盆装土 10.5kg，进行正常栽培试验。
4.1.2 土壤干旱胁迫处理方法
因此将挑选出的 H1、H10、HB10、HB18、HB19、M2 扦插苗各 20 盆，每个对照组与干旱胁迫处理组各10盆，干旱胁迫处理组自栽培第二日起停止浇水，阴雨天搬至室内进行防风和遮雨，25 天后解除胁迫并浇水至饱和，随后正常养护。分别在干旱胁迫 0 天、5 天、10 天、15 天、20 天和 25 天以及复水 5 天后的当日 8:00 采集对照组及处理组植株顶端向下第 3 至第 5 片叶，然后及时放到保鲜袋中,并装入吊牌(吊牌上叶子的编号与所采叶片树的编号保持一致)然后尽快装入有冰块的保鲜盒中，带回青海大学农牧实验室。
4.1.3 测定指标及方法
4.1.3.1 土壤含水量
利用 TDR 土壤水分仪测定 H1、H10、HB10、HB18、HB19、M2 对照组与干旱胁迫处理组土壤含水量逐日的变化。（探针长度选择 7.5cm 探针，在花盆接近苗木根部不同方向 3 个位置进行测定，取其平均值）。
4.1.3.2 光合指标
利用 LI-6400 便携式光合测定仪测定 H1、H10、HB10、HB18、HB19、M2对照组与干旱胁迫处理组光合生理参数和冬瓜杨光合生理特性的逐日变化。
4.1.3.3 多酚氧化酶（PPO）活性的测定
采用邻苯二酚比色法测定 PPO 活性。
材料：所用试验样品为 H1、H10、HB10、HB18、HB19、M2 对照组及处理组叶片。
试剂：细石英沙、磷酸二氢钠、磷酸氢二钠、邻苯二酚。
0.2M 的 NaH2PO4溶液（A 液）：称取分析纯 NaH2PO4·2H2O15.601g，用蒸馏水溶至 500mL。
0.2M 的 Na2HPO4溶液（B 液）：称取分析纯 Na2HPO4·12H2O71.628g，用蒸馏水溶至 1000mL。
0.1MpH7.0 磷酸缓冲液：A 液 97.5mL+B 液 152.5mL，稀释至 500mL。
主要仪器：数显恒温水浴锅、高速冷冻离心机、紫外可见分光光度计：UV－1800型。
实验方法：所用试验样品为 H1、H10、HB10、HB18、HB19、M2 对照组及处理组叶片。将同一植株同一部位叶片去除新鲜样叶的叶脉，取 0.5g 样叶与 2mL预冷的磷酸缓冲液(含 pH7.0)及少量细石英砂放入预冷研钵中研磨至匀浆;用3mL 预冷的磷酸缓冲液(含 pH7.0)研钵，合并提取液，放入 4℃、10000r·min-1离心 20min;提取上清液，重复上一步骤;合并上清液并定容至 5mL。取上清液过滤后置于另一 50mL 离心管中，然后加入 2mL0.1mol·L 的邻苯二酚溶液，放入恒温水浴锅中于 70℃下反应 15min，然后迅速放入冰浴中（0~4℃）冷却 5min终止反应，用蒸馏水将反应液稀释 5 倍后在 410nm 下测定其吸光度值 A（A 为5min 内吸光度值的变化）。同时以缓冲溶液替代酶液做相同处理，作为空白对照。
多酚氧化酶活力单位定义为在测定条件下，每克样品每分钟引起吸光度值改变 0.001，则定为１个酶活单位［U/（g-1·min-1）］，多酚氧化酶活性计算公式：R=ΔA*N/0.001*W*t式中：R—多酚氧化酶活性ΔA—反应时间内吸光度值的变化N—稀释倍数.
4.2 结果与分析
4.2.1 土壤含水量(SWC)的变化
注：表示为均值±标准误，a、b 和 c 表示差异显着，字母不同者为差异显着，字母相同者为差异不显着由（P<0.05）图 4.1、4.2 中所示，正常条件下（ck），六组冬瓜杨土壤含水量保持在20.08%~41.23%之间。持续干旱胁迫组，六组冬瓜杨土壤含水量逐渐降低，变化趋势基本相同，在试验第 25 天土壤含水量 3.97%~6.34%，复水 5 天后，土壤含水量恢复至 22.2%~32.15%，土壤含水量在干旱胁迫的 25 天内六组冬瓜杨均有显着差异，在复水 5 天后依然存在显着差异。
4.2.2 对叶片净光合速率（Pn)、蒸腾速率（Tr）的影响
由图 4.3、4.4 中可知，在正常情况下，HB19 冬瓜杨叶片 Pn低于 H1、H10、HB10、HB18、M2。在持续干旱胁迫下，六组冬瓜杨叶片 Pn呈持续下降的趋势，在 5~15 天下降幅度最明显，胁迫第 25 天，六组冬瓜杨较正常条件分别下降了97.43%、94.43%、94.65%、97.07%、95.35%，差异均显着（P<0.05）。复水后，H1、M2 叶片 Pn低于正常条件下（ck）21.2%、21.35%，差异不显着（P>0.05），H10、HB10 叶片 Pn低于正常条件下（ck）45.52%、21.77%，差异显着（P<0.05），HB18、HB19 叶片 Pn高于正常条件（ck）下 23.85%、5.81%，HB18 差异显着（P<0.05），HB19 差异不显着。干旱胁迫组的六组冬瓜杨在 25 天内差异均显着（P<0.05），复水后的 5 天，Pn差异不显着（P>0.05）。
由图 4.5、4.6 中可知，在正常情况下，HB19 冬瓜杨叶片 Tr低于 H1、H10、HB10、HB18、M2。在持续干旱胁迫下，六组冬瓜杨叶片 Tr呈持续下降的趋势，在5~15天下降幅度最明显，胁迫第25天，六组冬瓜杨较正常条件下降了93.86%、95.57%、88.02%、83.83%、92.32%、92.92%，差异均显着（P<0.05）。复水后，H1、H10、HB18 叶片 Tr低于正常条件下（ck）7.11%、9.04%、13.38%，差异不显着（P>0.05），HB19 叶片 Tr低于正常条件下（ck）16.17%，差异显着（P<0.05），HB10、M2 叶片 Tr高于正常条件下（ck）35.90%、25.25%，差异显着（P<0.05）。
干旱胁迫组的六组冬瓜杨在 25 天内差异均显着（P<0.05），复水后的 5 天，Tr差异显着（P<0.05）。
参考文献
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