过度放牧为什么会引起草原退化

　　过度放牧引起的草原退化， 已成为生态学领域关注的重大科学问题。 一直以来， 众多学者从不同角度研究这一问题[1~15], 取得可观的成果。 然而仔细分析却发现这些研究并没有回答“过度放牧为什么会引起草原退化？”这一本质问题。 实际上， 对于这一问题的回答正是大家孜孜以求的目标， 也是本文的希冀。本文试图从胁迫条件下正相互作用的角度来阐述之，期望跳出固有思维模式的束缚从一个崭新的视角来重新认识这一生态学现象。

　　1 草原退化

　　1.1 草原退化的本质特征与植物个体小型化

　　过度放牧引起的草原退化， 其特征表现在群落和土壤2个方面。 为了回答“过度放牧为什么会引起草原退化？”这一本质问题， 首先， 应该找出草原退化的本质特征， 这样通过解释本质特征之成因， 来揭示问题之实质。 那么， 在这些诸多特征中， 哪些是草原退化的本质特征呢？ 过度放牧引起的草原退化发生在不同的生态系统类型中， 如青藏高原高寒区、内蒙古高原区， 涉及高寒草甸[16]、草甸草原[17]、典型草原[6]、荒漠草原[18]、河流湿地[19]、沙地[20]等， 而在这些不同的生态系统中， 均不同程度地表现出群落生产力下降和优势种群更替的现象[6,9,10]. 这说明群落生产力下降和优势种更替为过度放牧引起的草原退化的共性特征， 不被某一具体生态系统所特有， 而其他特征并未表现出这样的共性， 例如， 在土壤方面，最可能出现的共性特征是放牧引起的土壤紧实， 却不适用沙质土壤。 因此， 群落生产力下降和优势种群更替是过度放牧引起的草原退化的基本特征[6,9,10],是问题的本质。 只要解释了过度放牧为什么会引起群落生产力下降和优势种更替， 也就回答了“过度放牧为什么会引起草原退化？”这一本质问题。 通过11年对退化草原群落恢复演替过程中植物个体动态特征的监测证明， 植物个体小型化是过度放牧所致草原退化中联系导因与结果的机理性环节[10], 植物个体小型化使群落生产力下降， 同时伴随优势种更替（图1）[10]. 植物个体小型化现象及其生态作用可以很好地揭示过度放牧条件下草原退化所表现出的生产力锐减和优势种更替的机理[10]. 可见， 只要能够解释过度放牧条件下植物个体小型化现象， 也就解释了过度放牧为什么会引起群落生产力下降和优势种更替， 即回答了“过度放牧为什么会引起草原退化？”这一本质问题。

　　植物个体小型化被定义为在草原过度放牧条件下， 草原植物植株变矮、叶片变短、节间缩短， 以及植物根系分布浅层化等性状的集合[9]. 植物个体小型化的个体性状特征： 植株变矮， 叶片变短， 节间缩短， 植物根系浅层化， 这些特征说明小型化为群落生产力下降的直接原因[10].

　　在退化群落中植物个体小型化除了上述的个体性状特征外， 还表现出以下反映退化本质的基本特点：（1）个体小型化是各植物种群在退化过程中的集体行为， 即在退化群落中， 各植物种群， 无论是家畜喜食的还是喜食差的均表现出小型化特征；（2）小型化个体在正常化过程中种群单株生物量出现突变，即在恢复演替过程中， 种群单株生物量会在演替的某一年突然增高， 在此之前， 其增加并不显着；（3）小型化过程与正常化过程均伴随着优势种群的更替且方向相反， 即草原的退化过程与恢复过程优势种群均发生变化， 退化的草原群落围封后随着演替时间的推移能够向原生群落恢复。

　　1.2 小型化的机理性解释及不足

　　一种说法曾尝试从家畜过量采食植物枝叶导致损失较多光合面积而影响光合生产， 引发植物根系浅层化， 从而出现水分与矿质养分输送不足的“饥饿”状态的角度阐述小型化机理[9]. 这样的解释虽然符合植物学常识， 但却存在严重不足， 因为它难以解释如下现象：

　　（ⅰ）在退化群落中， 无论家畜是否喜食， 各种群均表现出小型化特征， 这与放牧过程家畜的选择性取食相矛盾， 不能解释个体小型化的集体行为；（ⅱ）在严重退化的群落中， 无论增长种群还是衰退种群均已小型化， 对于增长种群而言， 处于“饥饿”的同时又要拓殖， 令人费解；（ⅲ）营养不良通常使植物表现出一些病态特征， 而处于“饥饿”中的小型化个体无病态特征出现； （ⅳ） 如果是光合产物减少从而出现“饥饿”, 那么， 各种群的正常化过程将随着光合产物的积累以渐变方式得以实现， 这与正常化过程中的突变性不一致[9]. 可见， 这种关于小型化机理的解释不尽合理。

　　另一种说法认为， 家畜的长期践踏使土壤表层形成难以透气、透水的紧实层[21,22], 致使植物根系生长受到抑制从而导致植物个体小型化。 这种认识可以解释非沙质土壤条件下植物个体小型化的集体行为， 却不能解释小型化的其他特点， 更不适用于沙质土壤条件下的植物个体小型化。

　　实际上， 以上2种对小型化的解释只能解释小型化特征的某些方面而不能同时解释小型化的3个基本特点， 那么， 又该如何认识小型化的机理呢？

　　2 正相互作用

　　2.1 正相互作用与胁迫梯度假说

　　什么是正相互作用（positive interactions）或易化（facilitation）呢？ 正相互作用或易化是相对负相互作用（negative interactions）或竞争（competition）而言的。在生态学中， 严格界定一个概念非常困难[23], 对正相互作用同样如此。 最通俗的解释为， 正相互作用强调物种或个体间的相互帮助， 就像竞争强调物种或个体间的相互妨碍一样。既然竞争强调个体或物种之间的“相互妨碍”,而易化强调个体或者物种之间的“相互帮助”. 那么，1时会“相互帮助”吗？ 事实确实如此[24~28]. 正是由于在胁迫环境条件下的大量实验研究激发了生态学界的浓厚兴趣， 人们意识到在自然界中易化（正相互作用）和竞争（负相互作用）一样， 处处存在。 即在植物群落中， 正相互作用与负相互作用同时存在， 最终的结果取决于二者的相对强度， 而这种相对强度又与群落所处的环境条件密切相关。 因此也就产生了关于竞争与易化相互转化的“胁迫梯度假说”（stress gradi-ent hypothesis）[29~34]. 该假说认为， 随着环境胁迫的增加， 正相互作用的重要性或强度增加， 而负相互作用将减弱。 正是由于正相互作用在群落中的重要作用， 以“胁迫梯度假说”为核心的正相互作用的研究成为当前生态学研究的热点[35].

　　2.2 放牧胁迫下的正相互作用

　　过度放牧对草原群落而言构成了一种胁迫， 即放牧胁迫。 既然“胁迫梯度假说”认为， 在高压力条件下， 群落中正相互作用居主导； 那么， 在放牧胁迫下， 退化的草原群落中是否表现为正相互作用？ 答案是肯定的。 通过比较不同放牧条件下小尺度范围内的种群密度发现， 在严重退化的群落中正相互作用居主导[36,37]. 既然已经证明退化草原群落中正相互作用占主导， 这对草原退化而言意味着什么？ 草原退化所表现出来的本质特征或者说植物个体小型化与正相互作用之间是否存在本质联系？ 由于正相互作用同竞争一样能改变群落结构和功能[24,38], 如果能通过正相互作用解释植物个体小型化现象及其生态作用就可以揭示过度放牧条件下草原退化所表现出的生产力锐减和优势种更替的机理， 即说明过度放牧引起的草原退化是放牧胁迫下正相互作用的结果。