森林生态系统粗木质残体生态功能研究进展

　　摘要：森林生态系统中的粗木质残体 (Coarse Woody Debris, CWD) 具有调蓄水分、维护养分元素循环、提供植物苗床、作为菌类及动物的栖息地等直接生态功能, 影响着其周围的生态系统, 近年来在国内外已受广泛关注.同时, CWD也有指示森林的林型、林龄、可持续更新程度、受灾害干扰强度和未来灾害发生预期、森林生态系统元素循环的稳定性、全球变暖及大气中CO2变化等间接生态功能.迄今, 有关CWD的间接生态功能尚无系统的归纳总结, 且CWD的体积、树种、存在方式、腐解等级等性状会影响其内部和周围的生态结构, 也会影响周围生态组分对CWD中养分等资源利用的强度, 影响到CWD生态功能的发挥效率.文章综述了CWD的直接生态功能和间接生态功能, 以及CWD自身性状对其功能发挥程度的影响, 并通过分析指出未来有关CWD的研究应加强大径级CWD的测量精度和研究深度, 研究区域应偏重森林边界如林线、林缘等对气候变化响应敏感的地区、生态环境脆弱地区、刚经历自然灾害或自然灾害易发地区、河流上游等对全流域有重大影响的地区、人为干扰严重地区.
　　
　　关键词：粗木质残体; 森林生态系统; 直接功能; 间接功能; 指示作用;

　　粗木质残体 (CWD) 包括森林中枯亡的倒木、枯立木、根桩等, 依据不同腐烂程度被分为5个腐解等级 (Ⅰ~Ⅴ) , 或3个腐解等级 (低、中、高) , 它们增加了地表粗糙度和蒸散量[1], 使森林地形复杂化, 也是植物与土壤之间养分循环的纽带, 为植物中的养分归还土壤和再次被利用创造了条件[2], 为真菌、动物提供食物和栖息地[3-4], 是森林中不可缺少的生态组分.中国有关CWD的研究起步较晚, 研究内容主要从CWD的概念、存在方式和腐解等级的划分、贮量与材积, 以及CWD的分解机制[5-7]等表面特征的单纯描述与数据获得, 渐渐转为关于不同性状CWD对生态系统的不同影响程度的深入探讨和总结.国外学者近年来调查了CWD的生态功能[8-13]、对气候变化的响应[14]、CWD的内部生境及其周围区域的小生态环境[3,5,9,11-12,15-17], 研究范围也扩展至河口[15]、陆缘海岛[10,18]、以及人为干扰和自然干扰严重区域[18-23], 调研精度也已深入到因CWD的不同径级、树种、腐级、存在方式, 造成的不同生境导致的CWD上的生物群落差异, 以及CWD对周围生态环境的不同影响.
　　纵观国内外已有的综述文献, 对CWD的生态功能的系统总结多停留于功能的笼统概括, 而对不同性状CWD生态功能的差异归纳尚少, 且多只强调被生态系统利用的直接功能.CWD的贮量动态、存在方式比例、腐解等级比例等要素, 发挥着指示森林发育状况、人为干扰森林的强度、预报林地未来灾害发生的概率、反映森林对全球范围气候变化响应等间接指示功能, 目前CWD的这种间接生态功能尚未得到足够重视和总结.基于此, 本文查阅国内外相关文献, 结合CWD的树种、存在方式、腐解等级等不同性状, 综述了新近针对CWD的直接、间接生态功能研究进展, 并结合国内外CWD的最新研究动态, 提出了未来CWD研究的重点方向和重点地区, 以期为今后森林的经营管理和生态环境保护提供理论依据.
　　
　　1 直接生态功能
　　
　　1.1 CWD的水文功能
　　
　　CWD具有在降雨时期、湿润时期吸持水分, 在干燥时缓释内部水分的水文生态功能, 是森林中不可缺少的涵养水源组分.CWD的木质持水率受季节影响, 早春积雪融化、气温低、蒸发弱, 此时的CWD自然持水量高[24], 在雨季Ⅴ腐级CWD持水率可达300%, 而旱季只有150%[5].高腐级CWD密度小、孔隙多, 水可被保持在这些溃烂而成的孔隙中, 致CWD持水率高[24-25].随着CWD的分解腐烂, 其持水率上升, Ⅴ腐级CWD木材的持水率可达活立木木材的10倍[3], CWD的饱和持水率可从低腐级的70%增加到高腐级的300%[18].高腐级CWD本身自然持水率高, 且因为表面溃孔大, 吸水速率快, 所以更易达到持水饱和[1].在倒木、枯立木、根桩等存在方式持水功能的对比中, 倒木由于有较大贮量且与地表接触较为充分, 吸持、调蓄水分作用最大, 对降雨有较强的拦蓄能力[26].
　　CWD增加了地表粗糙度, 减缓了水土流失, 影响了森林流域的产流机制, 增加了林地的蒸散量, 改善了陡坡环境下的水肥条件[1,27-28].大径级的CWD会产生更大范围的低风速, 强热惰性的“阴影”, 使周围土壤的失水速度减缓[29].但若树木死亡量过高, 地表由于森林郁闭度下降会受更多光照, 土壤总体湿度又会下降[20], 可见CWD输入量过大未必利于土壤水分的保持.CWD在溪流中影响汇流、改变溪流坡降、减弱洪峰的作用显著[30], 河流中50%的木质残体会对溪流的水流速起减缓作用[10].在河水中, CWD的驻留时间不一[30], 个体小的CWD容易被水流冲走[13], 驻留时间短暂.
　　
　　1.2 营养元素调节功能
　　
　　CWD可以平衡森林生态系统的碳库和养分库, 对提高土壤中养分含量和加快土壤形成和演替有重要意义[31].CWD分解速率随季节、自身树种和腐解等级的不同而不同, 致下方土壤基底养分多样化[32], 以便于不同养分需求的生物对土壤的利用.CWD中C、N、P等元素的缓释, 保持了林地养分, 影响了微生物的C循环, 造成土壤元素在空间上的异质性[33-35].倒木较枯立木更接近地表, 在C循环上作用更明显[36], 阿根廷森林中, 倒木CWD是顽固的“C元素岛”, 且在它们临近的土壤中N、P浓度较高[34].加拿大黑云杉 (Picea mariana) 林中在倒木周围土壤中N元素富集显著, 其含量提升了49%[33].Ⅴ腐级倒木下方酶 (β-glucosidase) 含量高, 若清除全部CWD, 土壤中酶会减少6%[34].在不利于土壤发育的环境中, 土壤养分很大一部分来自于地表CWD腐解形成的腐殖物质[31], 可见CWD对土壤生态系统的重要作用.但也有研究指出, 虽然CWD的分解增加了土壤中的N, 但CWD上流失的物质也抑制了下方土壤的N循环[37].CWD的破碎分解增加了周围土壤中有机质含量和非毛管空隙, 降低了土壤密度[29,35], 使土壤容重低、水分入渗快[1].故CWD的存在也会对下方养分循环、水分保留起一定副作用.
　　倒木和大枝边缘在水的冲刷淋溶作用下, 边材成分逐渐流失[38], 河流可将河水中的CWD边缘碎屑冲走, 河岸边的倒木驻留时间越长, 因河流冲刷而损失的材积就越大[10], 这些木质中的养分被水冲刷而输出至水生生态系统中.降雨可以增加CWD中的N含量, 提高固N微生物的活性, 加快CWD分解[39], 中亚热带多雨的春夏季, 气温高湿度大, 是利于CWD分解的季节[40], 故温湿度皆高的季节中, CWD受降水冲刷, 更利于其中养分缓释至生态系统中.飓风等大风暴过后, 树木死亡量大, 输入河流的CWD物质增加, 有助于补偿河流中水生生态系统的养分[22].
　　有研究发现, CWD自身的C、N两元素比值可以反映CWD的分解速率, 进而影响CWD养分缓释功能的发挥, C/N越小, CWD分解速率越快[41].可能因主要由C组成的物质不易分解, 而主要由N组成的物质易分解, 故C/N值降低, 加快了CWD的分解.高腐级CWD含N量高, 利于CWD分解.如针叶树CWD的N含量低, 较阔叶树种分解慢[42].可见CWD养分缓释功能的发挥程度受内部元素比例的制约, 木质N含量高的CWD, 其分解快, 元素释放功能可发挥得更迅速.
　　
　　1.3 植物生长基质功能
　　
　　CWD是森林天然更新的苗床、维持生物多样性的基质[1,43].但不同性状的CWD, 其提供植物基质的功能强度有差异.倒木养分含量虽不如土壤, 但仍是很好苗床.一些林地倒木覆盖地表面积不足10%, 但80%的更新苗会生长于CWD上.大径级CWD相对小径级内部温度变幅更小, 更适宜幼苗生长.中高腐级CWD上幼苗丰富, 而低腐级上幼苗很少[9,44-45].若CWD过少, 会限制林木自然再生[46].可见CWD中的大径级、倒木、高腐级CWD的植物生长基底功能最为显著.
　　CWD本身和其表面上的生物也对一些生态系统元素亦有消极影响, 如波兰原始森林中, 橡果最佳驻留位置是远离CWD处, 而橡树苗最佳萌发位置却是靠近CWD处[16];夏威夷森林的研究显示, 幼树、小树密集区域与苔藓覆盖率高的位置不一致, 故若CWD的苔藓覆盖率过高会限制幼树在CWD上萌发生长[47].亦即, CWD的存在对种子的驻留不利, 苔藓覆盖率较高的CWD, 因为苔藓的竞争, 较不利于树木幼苗生长.
　　
　　1.4 被微生物利用的功能
　　
　　CWD是菌类的食物和栖息地[48].地表CWD上的易分解成分为菌类等微生物提高了底物的有效性[31].不同种类木腐菌对不同性状的CWD有不同偏爱, 致CWD中菌类群落不同.如灵芝 (Canoderma applanata) , 小孔菌 (Microporus flabelliformis) 、木蹄层孔菌 (Fomes fomentarius) 、采绒革盖菌 (Coriolus versicolor) 多分布在坚硬CWD上, 相同种类的木腐菌也会因对不同性状CWD的偏爱, 选择不同的CWD作为栖息地[4].
　　倒木与枯立木分解速率不一致[44].倒地的CWD比未倒地的更易分解[49], 这是由于枯立木立于空中, 与土壤接触不充分, 加之枯立木相较倒木结构紧实, 阻碍了土壤中微生物对枯立木的入侵, 故倒木相较枯立木更易被菌类等微生物利用[31].
　　高腐级CWD结构疏松, 呼吸活跃, 易于被微生物入侵[50], 且高腐级CWD, 因为其溃孔大, 利于O2的渗入内部, 且有更大的微生物作用面积, 更利于被菌类利用, 使高腐级CWD的C排放速率比低腐级多0.5~1.0倍[5,51].研究者将由紫褐囊孔菌 (Trichaptum fuscoviolaceum) 主导的初期分解阶段称为“白色分解”, 将硫磺菌 (Laetiporus sulphureus) 和蓝灰褐腐干酪菌 (Oligoporus caesius) 主导的后期分解阶段称为“棕色分解”[3].可见同一株CWD在不同分解阶段, 其内部菌类的种群大小和群落构成亦不相同.
　　阔叶树CWD的溶液pH值高于针叶树, 表明阔叶树种CWD更适合硝化细菌生长[37].木质素含量高的CWD分解慢, 因为其限制了微生物活动[35,41,50].故针叶树CWD相较阔叶树分解慢的原因也可能是其木质较硬, 木质素含量大, 不易于木腐菌的侵入.
　　CWD的含水量过高或过低都不利于其分解[42,52-53], 因为分解CWD的微生物的生长, 对湿度的适应有一定阈值范围, 虽然木质含水量的增加可以提高微生物的分解活性[53], 湿度较高的暗针叶林, 利于固N真菌生存[54].但CWD内部含水过高会降低CWD的透气性和孔隙度, 阻碍了O2的扩散, 减缓了微生物分解CWD速度[7].一些森林虽然空气湿度大, 但光照不足气温较低, 亦不利于CWD分解输出[55], 因为阴湿郁闭的林下不利于微生物的活动[56].在5~45℃范围内, CWD的呼吸速率, 随温度升高呈指数增加[50], 真菌在木质中以25~30℃生长最理想[57], 可见菌类在CWD中的活性温度有一定阈值, 在阈值温度内菌类活跃, 可促进其分解CWD.故在肥沃又开放的林地CWD分解速率快于干燥而郁闭的林地[32], 肥沃的土地上菌类大量聚集, 加快了CWD中N的富集, 进而加快了其分解速率, 利于菌类分解、利用CWD的木质[58].故CWD的不同温度、湿度以及下覆土壤的肥力, 皆影响着微生物对CWD的利用效果.
　　此外, 人为干扰也影响了CWD上真菌种类, 被人类严重干扰的森林不仅CWD蓄积量较低[23], 且人为经营林中CWD内部真菌种类数量低于自然林[59].可见人为干扰对自然林中微生物对CWD的利用有消极作用.
　　
　　1.5 被动物利用的功能
　　
　　CWD中有丰富白蚁等无脊椎动物群落[57], 尤其在木质松散的高度腐解CWD上, 由于易于被外界利用其养分, 其内部的无脊椎动物较轻度腐解CWD为多[12].但也有研究发现, CWD下方土壤中弹尾目 (Collembola) 生物减少, 说明CWD也会对一些动物生存不利[34].CWD自身的小生态系统中, 无脊椎动物亦有相互影响, 美国东南部森林CWD中盘腹蚁 (Aphaenogaster spp.) 通过捕食、分泌抑菌化合物抑制白蚁 (Reticulitermes spp.) [36], 即CWD内部的无脊椎动物互相间有竞争、捕食等种间关系.
　　CWD中存在啄木鸟嗜食的昆虫, 会成为啄木鸟的栖息地[43], 啄木鸟弃巢后其他动物会利用其在CWD上废弃的巢穴[48].CWD也影响了某些哺乳动物聚集[11], 小型哺乳动物为了安全过冬会分布在CWD材积大的地区, 如红背鼠 (Myodes gapperi) 和鹿鼠 (Peromyscus maniculatus) 利用CWD作为巢穴和避难所, 倒木为不冬眠的动物提供行走、取暖等雪上环境.CWD的腐解等级也影响着一些啮齿类动物对其的利用, 如草甸田鼠 (Zapus hudsonicus) 偏爱初腐级和高腐级CWD交错分布的地区[8,43], 可见CWD的体积、腐解度皆为影响小型哺乳动物在其周围分布的因素.
　　CWD对水生生态系统中动物影响显著, 一些溪水河流中, CWD为动物提供了栖息地, 随着河中CWD性状变化, 周围水生生物种类、体型亦变化[12].虹鳟 (Oncorhynchus mykiss) 在高贮量CWD的溪流中分布更为集中[13], 由于河中倒木上的无脊椎动物掉入水中会成为鱼类的食物, 鲑鱼 (Salmo trutta) 在大倒木丰富的河流中生长最快, 而不利的气候条件则通过限制CWD上的无脊椎动物数量, 间接限制河流中鲑鱼的数量[15,60].一些滨海河流中, CWD的分布密度还影响着水中食物链, 草虾 (Palaemonetes pugio) 会在CWD下方躲避捕食者, 故河中CWD的分布密度, 影响着草虾分布密度, 进而影响了以草虾为食的鱼类密度[15].溪流中的CWD不仅为鱼类提供了食物, 也影响了鱼类的觅食习惯和对猎物的捕食强度[60].鲈鱼、虾类、摇蚊三者的种间关系受CWD的影响, 高腐级CWD上摇蚊 (Chironomus spp.) 体型更大, 故水中鲈鱼 (Perca fluviatilis) 对摇蚊的捕食集中在高腐级倒木周围;但CWD利于虾类隐蔽, 减弱了鲈鱼对其捕食强度, 故虾类在水中倒木材积较大处分布多[12].
　　
　　2 CWD的间接生态功能
　　
　　CWD的各存在方式比例、各腐级比例、各径级比例、总贮量和年输入量、输出量等要素受林龄、树龄等条件制约.反之这些要素也能反映林龄、树木平均寿命、外界对树木干扰强度等森林信息, 通过这些CWD要素的现状和变化规律, 可预估森林CWD未来贮量和腐级的变化趋势, 以及未来自然灾害发生的概率, 此外, CWD的这些要素信息, 也可作为对气候变化的指示和预警.
　　
　　2.1 指示森林林龄、平均树龄和对应径级的功能
　　
　　森林中CWD的存在方式结构与其林龄相关, 老龄林中倒木会占CWD总贮量的近70%, 枯立木和大枝只占30%[19,61], 故若倒木占CWD比例大, 则反映该林为年龄相对成熟[62], 热带成熟林中枯立木只占贮量的24%[63].CWD的贮量和年输入量亦可指示森林发育程度, 成熟林若不受强烈干扰, CWD年输入量会比较稳定[64], 且过熟林、成熟林中CWD贮量较其他林龄森林高, 而中龄林中CWD贮量很低甚至不存在[65].
　　成熟林中, 中度腐级CWD贮量高[54], 如大兴安岭、天山和韩国的近熟、成熟林中CWD以中腐为主[39,66-67], 近熟林中CWD的贮量、高腐解等级CWD所占比例皆小于成熟林和过熟林[65].次生林、经历大干扰的森林中, 低腐级的CWD比例高, 如哀牢山次生林中CWD多为低腐[62].原因可能是次生林中树木径级较小, CWD径级亦小, 小径级CWD进入高腐级之后迅速完全分解, 故存留的CWD多为轻度腐解.
　　成熟林中CWD的主要径级, 反映了树木平均寿命所对应的径级.长白山倒木径级主要为20~40cm, 表明树木在此径级对应的树龄有较高死亡率[68].色季拉原始冷杉林中CWD以40~60cm径级居多, 恰为冷杉的平均寿命的对应径级[69].
　　
　　2.2 指示CWD存在方式比例、腐解等级比例的功能
　　
　　CWD会不断腐解, 枯立木也会逐渐倾倒成为倒木, 现存的CWD各个腐级比例和存在方式比例将影响未来CWD的各腐级、各存在方式间的比例.若现存中腐级CWD贮量大, 则随着这些中腐级CWD的不断分解, 未来高腐级CWD贮量会增加[47].俄勒冈异叶铁杉林的枯立木将不断倾倒成为倒木, 据此预计未来该林地倒木的贮量将增加[21].
　　
　　2.3 指示森林受灾程度、未来灾害发生概率的功能
　　
　　新近遭受大冰灾的森林中, 低腐级CWD贮量超60%[70], 而一些近期未受严重灾害干扰的森林中CWD贮量低[63].林火的发生与CWD关系密切, 高火险区往往和高CWD贮量区域一致[71], 台风摧折产生的大量CWD可诱发森林大火[72].严重林火过后, 林中大量已过火的CWD不易再次燃烧, 在未来一段时间内会抑制林火的发生和蔓延[21].
　　
　　2.4 指示气候变化和大气中CO2动态的功能
　　
　　CWD的贮量变化是温室效应、气候变化的重要指示.温度和湿度影响着CWD的分解速率, 进而影响到CWD的贮量变化, 寒冷地区不利于木质分解, CWD分解慢[73], 而热带环境促进木质分解[40].大兴安岭、北欧、俄罗斯气候寒冷, 木质分解缓慢, 利于CWD积累[74-76].在凉爽的高地, 由于分解缓慢, CWD贮量较高[61].而美国东南部亚热带地区森林和澳大利亚东北部热带雨林季雨林地区气候温暖, 利于CWD分解输出[36,77];温度较高的夏天CWD分解速率快[6], 如温带季风气候森林中倒木呼吸速率在7~8月最大[51].除了温度之外, 湿度也是制约CWD分解输出的因素, 湿度大的森林CWD分解快, 输出快[78-79].夏威夷云雾林CWD高腐级占最大比例[47], 表明当地气候温暖潮湿, CWD易高度腐解.故CWD的贮量及贮量的动态, 可反映某地区的气候和阶段性气候变化.
　　全球变暖后, 森林中CWD的C排放量会随之变化[14,78], CWD的整体贮量变化动态规律也随之改变.高海拔地区CWD呼吸的温敏性强, 对气候变暖的响应敏锐, 且高山森林地区降水多、风速大、人为拾柴等干扰少, 致CWD贮量较大, 故这些地区CWD的贮量在气温变化后浮动亦大[2,78].有关夏威夷的研究指出, 全球变暖后, 热带森林CWD分解速率加快, C排放量增加, 故森林中CWD中的贮量动态可以指示气候变暖和大气中C元素含量的上升[14], 且这种指示作用在高海拔森林地区最为显著.
　　
　　3 重点研究方向的分析与展望
　　
　　未来的调查应加强大径级CWD的测量精度, 调查区域应侧重新近遭遇大灾害或灾害易发地区、气候变化敏感地区 (如林线、高山、各林型交界处) 、土壤贫瘠地区等.
　　大径级CWD虽然数量少, 但对贮量的贡献远大于小径级.一些森林中的小径级CWD (<20cm) 数量虽是大径级4倍, 但贮量只占CWD总贮量的3%, 大巨树的突然死亡会使单位面积林地内CWD贮量陡增[80], 样地内CWD的各种功能强度, 亦会发生突变式的增强, 故大径级CWD对生态系统的影响也较小径级显著, 由于大巨树对森林中的生物量贡献巨大[81], 生态功能显著, 故今后应提高大径级CWD的贮量测量精度.
　　严重的自然灾害后, 树木大量死亡, 因而大量CWD输入至生态系统中, 活立木减少, 降低了动植物对活立木的利用.但土壤表层营养元素会因CWD中的元素的释放而增加, 提高了土壤的肥力, 利于灾后树木幼苗萌生, 此外骤增的CWD还为动物提供了更多掩蔽处和觅食地[82].火灾加快了森林向土壤、大气的元素归还, 提高了自然界的元素循环速度, 一次火灾CWD的输入材积量可能相当于上百年树木自然死亡材积量[45], 故大灾害后CWD陡增的贮量使其对生态系统的影响程度远大于灾害之前, 应重视大灾害后CWD调查.CWD与某些灾害的发生概率相关, 高火险地区往往与高CWD贮量地区重合[71].坡地上CWD的贮量影响着坡面的稳定度[10], 山地CWD可以减缓坡面径流, 抑制水土流失, 降低泥石流等自然灾害发生的概率.故在灾害易发地区, CWD的生态功能尤为重要, 也应加强CWD的调查.
　　高海拔地区生态系统对气候变化响应敏感, 其CWD贮量变化反映着气候变暖后生物圈输入大气圈C元素量的动态[14,78], 关系着大气中CO2含量的变化;林线附近CWD的性状可以预示林线进退[83], 山地生态系统中各垂直带谱过渡地区的各树种CWD贮量变化, 可表征对应带谱的扩张或收缩, 在这些对气候变化较敏感的地区CWD对气候和大气中C元素动态的反映、指示作用尤为重要, 故应加强此类地区CWD的调研.
　　在土壤覆盖率低或肥力低的地区, CWD作用尤为重要.沙地和岩石地表的营养元素贫乏, 且水在沙质土中下渗迅速, 植物利用困难, CWD可代替土壤作为植物生长基底、吸附缓释水分和营养元素[33].陡峭山地的水土易流失, CWD不仅可以减缓坡面径流, 进而阻止水分的流失, 也拦蓄了随水分流失的土壤和其中的养分元素, 还可吸持水分并为其他生物提供自身木质的营养元素, 一定程度上发挥了土壤的功能[10].总之在此类地区, CWD因其较枯落物稳定性强, 是更加稳定的养分、水分载体, 发挥着相较其他地区更重要的水分养分保持功能, 故应加强土壤覆盖度小、地表养分含量低、坡度陡峭地区CWD的调查研究.
　　
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