马尾松老头林及其混交杨梅后林木生长状况与光合特性

　　宁化县是福建省紫色土典 型 水 土 流 失 区 之一[1],其土层浅薄,结构松散,保水保肥能力差,林草难以生长。马尾松(Pinus massoniana)能适应较贫瘠的生境,因而作为先锋树种于20世纪80年代在该地区大面积营种,初步控制了当地的水土流失,生态系统重建和恢复取得一定成效。然而,由于紫色土自身水肥条件差,土壤结构不良,生长环境恶劣,营种马尾松虽然可以存活,但生长不良,多成为老头林或残次林,其生态质量差[2]。一般认为,良好的混交模式既可充分利用地力,增加生长量,又可改善生态环境,提高生物多样性和稳定性[3]。如林红强认为,在马尾松老头林中混交固氮树种能有效促进其生物量的增加和改善地力状况,而且效果比施肥更有持久[4]。杨梅(Myrica rubra)属非豆科的固氮植物[5],其耐旱、耐贫瘠,是适宜于水土流失区进行林分结构改良的重要的亚热带经济林树种,是马尾松老头林林分改造重要的供试树种。以往的研究多关注于混交后土壤结构的改良和地力的提高上,而对混交树种的光合生理特性的研究较少报道。因此,本研究通过调查马尾松老头林及其混交杨梅后林木生长状况,并对其叶绿素含量及光合特性进行对比研究,为紫色土侵蚀区马尾松老头林的林分改造提供理论依据。

　　1 试验地概况

　　试验地位于福建省宁化县石壁镇立新村(26°14′12″N,116°30′16″E),属中亚热带季风型气候,年平均气温17.3℃,最高气温35.2℃,最低气温-5.0℃;降雨量1 820mm,主要集中于2—6月,约占全 年 降 雨 量 的60%以 上;多 年 平 均 蒸 发 量1 405.4mm,无霜期239d,相对湿度81%。自然土壤以侵蚀性紫色土为主。试验林分为1990年进行的马尾松播种造林,其中混交杨梅模式位于低山丘陵南坡,坡度18°,现存密度为542株 ·hm-2,于2006年混交杨梅,按3m×4m密度进行种植,2014年7月调查其保存密度为817株·hm-2。同时在其邻近区域选择未进行混交的林分作为对照模式,其位于低山丘陵的坡顶位置,坡度15°,现存密度为308株·hm-2。

　　2 研究方法

　　2.1 林分生长调查

　　2014年7月,在马尾松老头林及混交杨梅模式中分别设置3个20m×20m固定标准地,并对每个标准地进行林分的生长调查,记录(胸径≥5cm)每木的胸径或地径、树高、株数、冠幅及枝下高等生长量指标,并计算林木的现存密度。

　　2.2 叶绿素含量的测定

　　分别在混交杨梅模式和马尾松老头林模式的试验林分中选取生长良好的成熟叶片,将同一种叶片均匀混合,迅速带回实验室。将叶片快速洗净擦干,去除中脉,用打孔器在叶片上打孔,随机称取0.3g新鲜叶样,加入95%的无水乙醇及少量石英砂、碳酸钙进行研磨,离心、过滤、定容,在紫外分光光度计上测定其在470、649和665nm上的吸光度。再根据叶绿素计算公式算出叶绿素a(Chl a)、叶绿素b(Chl b)和 类 胡 萝 卜 素 (Carotenoid)含 量 (mg!g-1)[6,7]。

　　2.3 光响应曲线的测定
　　
　　于2014年7月,选择晴朗、无风天气,在混交杨梅模式和马尾松老头林模式的试验林分中分别选取具有相似生理生态特征的叶片,采用Li-6400-02B红蓝光光源依次设定光量子通量密度为2 000、1 500、1 200、1 000、800、500、300、200、150、120、100、50、20和0μmol!m-2s!-1,测定前叶片在600~1 200μmol!m-2s!-1(根据测定时的光强而定)下诱导30min,测定时在每一光强下停留200s,每种叶片重复3~5次。依据Ye(2007)[8,9]的方法拟合求得最大净光合速率Pmax、光补偿点处的量子效率φc、光饱和点Im及光补偿点Ic。

　　3 结果与分析

　　3.1 林分生长状况

　　如表1所示,马尾松老头林中马尾松的胸径和树高分别为6.27“0.58cm 和2.94”0.27m,混交杨梅后胸径和树高分别为9.12“0.77cm 和3.99”0.30m,胸径和树高分别增加了45.55 %和35.90%。混交杨梅后,马尾松的冠幅从1.84m×1.77m增加到3.01m×2.95m,而枝下高从1.83“0.09m减少到1.37”0.07m。表明马尾松老头林混交杨梅后由于其根瘤的固氮作用及凋落物中养分及时归还到土壤中,促使马尾松林分的结构得到改善。同时混交8年后,杨梅的地径和树高分别达到7.56“3.44cm和1.83”0.35m,充分利用原有林地的林分空间,有效改善其脆弱的林分结构。【1-2】

　　
　　3.2 叶片叶绿素含量分析

　　如表2所示,马尾松老头林混交杨梅后,马尾松的叶绿素a、b和叶绿素a+b含量略为增加,未达到显着水平,分别增加9.62%、12.89%和10.63%,类胡萝卜素无变化,而叶绿素a/b比值从2.246减少到2.181,这可能是由于混交杨梅后,林内部分空间被杨梅所占据,马尾松所获得的光合有效辐射减弱所致,而一般认为同一树种在强光下有更高的叶绿素a/b值[10]。在混交杨梅模式中,杨梅的叶绿素a、b和类胡萝卜素含量均显着高于马尾松,分别是其4.49、4.24和4.07倍,杨梅叶素素a/b值为2.306,略高于马尾松。
　　
　　3.3 光响应参数

　　如表3所示,马尾松老头林混交杨梅后,马尾松的最大净光合速率和量子效率均表现为显着增加,分别增加了85.78 %和85.96%,表明混交杨梅后马尾松有更强的光合潜在能力。马尾松光的补偿点表现为略为减少,而光的饱和点表现为略为增加,表明马尾松在更弱的光强下就能维持其生长,而在更高的光强下才会达到饱和,能产生更多的光合产物,这与上述混交后马尾松的胸径和树高明显增加的结论相符。混交模式中的杨梅最大净光合速率和量子效率显着高于马尾松,且有更低的光补偿点和更高的光饱和点,表明杨梅是一种光合能力强的树种,能迅速占据马尾松老头林的林内剩余空间。【3】

　　
　　4 小结

　　综上所述,马尾松老头林混交杨梅后,马尾松的胸径和树高均明显增加,其叶片叶绿素a、b和叶绿素a+b略有增加,而叶绿素a/b比值略为减少。混交模式杨梅叶片叶绿素a、b和类胡萝卜素含量均显着高于马尾松。马尾松老头林混交杨梅后,马尾松的最大净光合速率和量子效率均表现为显着增加,光的补偿点表现为略为减少,而光的饱和点表现为略为增加。总的来说,马尾松老头林混交杨梅模式既能保证杨梅林的正常生长,又能充分利用杨梅的固氮结瘤作用促进马尾松的光合能力,是值得在紫色土侵蚀区推广的模式。

　　参考文献:

　　[1]林开旺.宁化禾口紫色土不同治理措施土壤结构特性[J].福建水土保持,2002,14(2):57-60
　　[2]岳辉.强度侵蚀山地不同治理措施对植被生长的影响及其生态效益分析[J].亚热带水土保持,2008,20(3):23-27
　　[3]郭琦,王新杰.不同混交模式杉木人工林林下植被生物量与土壤物理性质研究[J].中南林业科技大学学报,2014,34(5):70-74
　　[4]林红强.水土流失区马尾松垦复施肥与混交固氮植物措施对比分析[J].亚热带水土保持,2005,17(3):59-61
　　[5]何新华,陈力耕,胡西琴.杨梅属植物共生结瘤固氮研究进展[J].果树学报,2002,19(5):351-355
　　[6]李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京:中国农业出版社,2001:45