豆科植物是根瘤菌的天然寄主,根瘤菌能够固定大气中的氮气为植物所利用[72].对紫花苜蓿[73]、大豆[41]和金合欢(Acacia farnesiana)[74]的研究表明,AMF的侵染显着增加了共生植物的结瘤数、鲜瘤重、固氮酶的活力、豆血红蛋白的含量等,即AMF的侵染能够促进根瘤的生长,提高生物固氮能力[5,21,39].这可能是因为,首先,AMF的侵染提高了豆科植物吸收磷元素和固氮所需其他营养物质能力;其次,由于AMF侵染后的豆科植物具有更高的光合作用和呼吸速率[21],提高了碳向根瘤和菌根的流动,使根瘤能够为共生植物固定更多的氮。
5.2 AMF与根瘤菌的协同增效机制。
AMF和根瘤菌是相互紧密联系的[75],它们的相互作用直接影响了豆科植物的生长、产量[44]及豆科植物-根瘤菌-AMF三者共生体系的效率[29].对山黧豆(Lathyrus sativus)[57]、紫花苜蓿[76]和豌豆(Pisum sati-vum)[77]等的研究表明,AMF与根瘤菌同时接种对共生植物的促进作用要超过单一接种。这被认为是AMF和根瘤菌之间相互兼容所发挥的协同增效作用[78-79].但也有研究表明,它们之间存在相互不兼容的竞争[80].这可能是由于AMF需要较高的光合速率和呼吸速率,抑制了根瘤的生长[21].目前关于共生体中影响双重接种协同效应的机制还没有较为统一的结果,需要进一步的阐明[42,81].
6展望。
AMF对植物最大的益处是AMF消耗植物光合作用产物的同时供给植物氮和磷等营养元素(图1)。目前,通过稳定性同位素示踪技术已经估算了碳的流向,但这种方法不能够区分根系和微生物的呼吸作用[82].为了进一步阐明碳的转移量及在植物体内的储藏机制,利用微生物携带的对碳有响应的标记基因,可以在时间和空间上动态定量植物与微生物之间的碳转移与消耗[82-83],但这项技术的应用还是空白,应该利用分子生物学和生物信息学技术进一步完善相关研究。此外,在逆境情况下简单的用植物获得的磷和氮等营养物质来定量分析AMF对植物的有益作用显然是不完整的[82],因此,有必要通过稳定性同位素技术深入研究豆科植物-根瘤菌-AMF三者共生体系在逆境胁迫下碳的分配、消耗及收益规律。
全球气候变化背景下,全球CO2浓度升高备受人们的关注。随着CO2浓度的升高,植物可利用的碳、对营养元素的需要能力及AMF的侵染率均增加[84].因此,AMF与豆科植物在CO2升高的环境下是最佳生长环境[75].但是,在气候变化背景下,AMF对豆科植物个体及在生态系统水平上的研究还很少。此外,AMF在植物-土壤系统中碳转移和陆地生态系统碳氮循环过程中发挥着重要的作用[85-86].但有关AMF对豆科植物土壤物理化学属性、土壤碳汇和土壤碳氮循环能力的研究还比较少,尤其是在全球气候变化背景下,阐明AMF与豆科植物土壤碳固存和碳氮循环之间的耦联关系是很必要的。
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