植物学论文
摘 要： 贝克喜盐草(Halophila beccarii Asch.)是典型的潮间带海草,属于所有海草中最古老的两个世系之一,有“活恐龙”之称。生物学上它具有“年纪老”、形态小、生长快、雌雄同株、雌蕊先熟、遗传多样性低、一年生和多年生生活史并存的特征;生态学上它具有“开拓种”、“先锋种”的特征,被认为“虽微小但强大”,通常能从干扰后快速恢复。由于分布范围有限、种群周转快、形态小而易被沉积物覆盖等原因,贝克喜盐草及其重要性并不被人熟知。潮间带地区高强度的人为活动对贝克喜盐草造成了极大的威胁。全球范围内,贝克喜盐草资源面临持续衰退的趋势,已被国际自然保护联盟(IUCN)列为易危(VU)种,并被认为是10种具有灭绝风险的海草种类之一。基于贝克喜盐草的生物学和生态学特性以及资源现状,建议(1)将贝克喜盐草列入“中国红色物种名录”;(2)采取措施保护其土壤种子库;(3)相关的红树林保护区把贝克喜盐草增列为保护对象;(4)对面临威胁的生境进行迁地保护;(5)加强贝克喜盐草的基础研究,突破解除种子休眠和促进种子萌发的技术瓶颈,完善其室内培育和野外移植的技术体系。
关键词： 潮间带海草; 海草保育; 雌蕊先熟; 濒危物种; 开拓种; 滨海湿地; 人为干扰;
Abstract： The dubbed “living dinosaur” Halophila beccarii Asch.,among one of the oldest lineage of seagrasses,is a typical intertidal seagrass in Indo-Pacific area.It is biologically characterized by being ancient,tiny,fast-growing,monoecious,protogynous,low genetic variation and having both annual and perennial life cycles forms.Ecologically,it is considered as a colonizing or a pioneer seagrass species and a “tiny but mighty” seagrass species,since it may recover quickly from disturbance generally.H.beccarii and its' significance are neglected to a large extent due to its limited distribution,very tiny plant size,fast turn over,easily buried-shoot by sediment in the field.The intensive human disturbances in the intertidal zones pose profound threats to this species.The global population trends indicate the species is declining and it was listed as “Vulnerable” by the International Union for Conservation of Nature(IUCN) under criterion B2 and among one of the ten seagrass species which are at elevated risk of extinction in the world.Based on the biological and ecological features and the threatened situation of H.beccarii,we propose that:(1)include it into “China red data book of endangered species”;(2)take measures to conserve the soil seed bank;(3)the seagrass plants should be appended to the key protection objects list of the associated mangrove reserves;(4)ex-situ conservations may be carried out when facing inevitable loss of seagrass habitats;(5)some studies,such as releasing of seed dormancy,promoting of seed germination,cultivating in the laboratory and transplanting in the field,are encouraged to enhance.
Keyword： intertidal seagrass; seagrass conservation; protogynous; threatened species; colonizing species; coastal wetlands; human disturbances;
海草(seagrass)是指生长在热带至温带沿岸浅水海域中的单子叶植物[1,2]。以海草为关键物种构成的海草场,是地球生物圈中最富生产力、生态系统服务功能价值最高的生态系统之一[1,3]。然而,人为影响以及气候变化导致了全球海草资源的急剧衰退[2,3]。贝克喜盐草(Halophila beccarii Asch.)是当前10种具有灭绝风险的海草种类之一[2]。由于分布范围有限、种群周转快、形态小而易被沉积物覆盖等原因,贝克喜盐草及其重要性并不被人熟知[4,5,6]。为了给贝克喜盐草的物种保护规划制定提供基础的科学依据,需要对其生物学和生态学特征有充分的了解。本文对贝克喜盐草的生物学特征和生态学特征进行了归纳总结,并提出了有针对性的保护措施。
1、 贝克喜盐草的生物学特征
1.1 、形态学
贝克喜盐草是所有海草植物中形态最小的种类。叶片常有褐色或红褐色的斑纹,以此,在新加坡还被称为“老虎草(tiger grass)”[7]。与喜盐草属其他大部分的种类不一样的是,该种类在叶片上没有横脉,所以也叫无横脉喜盐草。其叶片3～13枚,簇生于直立茎顶端[8];叶片长椭圆形或披针形,长3～11 mm,宽1～2 mm,先端钝圆或尖,基部楔形,全缘;中脉较宽,明显;叶柄长1～2 cm,具透明膜质鞘。花单性,雌雄同株。果实卵形,长0.5～1.5 mm,具喙,锐尖。种子小,种皮具网状纹饰。其匍匐茎纤细,节间长1～2 cm,每节生根1条。直立茎短,长1～1.5 cm[9]。
1.2 、分类地位
海草植物是二次下海的植物,起源于约一亿年前的白垩纪,在植物系统具有很高的地位[10]。贝克喜盐草隶属水鳖科(Hydrocharitaceae)喜盐草属(Halophila),而在所有的海草植物当中,它属于最古老的两个世系之一,因此有“活恐龙”之称[4],具有较高的保护价值。
1.3 、生活型和种群动态
与大部分的海草相比,贝克喜盐草属于小型海草,生长速度快,因此,其种群周转率快,种群变化非常大[11,12,13]。但在不同的生长环境中,海草植物具有不同的植株形态、生长特征和生活史策略。贝克喜盐草既有一年生的生活型,也有多年生的生活型[5,14]。而相对于多年生的种群,一年生的贝克喜盐草,其种群数量变化更快、更大,不同月份的种群属性差异较大[5,11,14,15],可在8个月内完成整个生活史(从种子萌发、长成幼苗到成年植株、开花、结果直至植株死亡)[5]。海草常采用多年生的生活史策略来维持种群的续存,但在一些特殊的环境下,海草则以一年生或假一年生的生活史策略应对[16]。
1.4、 繁殖及更新的机制
贝克喜盐草为雌雄同株的植物[17],但由于其有雌蕊先熟的特性,因此在野外调查中很难见到同时具有雄花和雌花的植株。采用雌蕊先熟是贝克喜盐草为避免自交而采用的一种生殖机制[11,17,18]。
像其他的所有海草一样,贝克喜盐草既可以进行无性繁殖,也可以进行有性繁殖。但不同生活史类型的海草种群具有不同的繁殖策略。相对而言,一年生的种群具有较高和较集中(有性繁殖期较集中)的有性繁殖成效,而多年生海草种群的有性繁殖成效相对较低且较分散(有性繁殖期不集中,全年可见)[14,16]。
贝克喜盐草常被描述为“开拓种”[4],这是因为它可借助于无性繁殖即根状茎的水平生长进行种群的快速扩张,也可以通过有性繁殖即种子的扩散建立新的种群[8,18]。贝克喜盐草海草床具有丰富的土壤种子库,最高可达23126 粒/ m2[6,11,19]。由于贝克喜盐草海草床的土壤种子库密度与其地表植被状况密切相关,而该种群具有周转率快和种群变化大的特点,因此,在时间尺度上,土壤种子库密度的季节间差异大;在空间尺度上,水平方向分布格局不均匀且高度聚集,垂直方向种子主要集中在深度8 cm,尤其是4 cm以内的表土层[11,19]。另外,由于贝克喜盐草在海水中不具正浮力,因此不利于海洋环境下种子的远距离扩散[14],大部分的贝克喜盐草种子分布在母株附近,部分种子经过2～3个月的休眠期后开始萌发[5,19]。
1.5、 分子生物学特征
物种的遗传多样性是长期进化的产物,是其生存(适应)及发展(进化)的前提,通常情况下,遗传多样性越高或遗传变异越丰富,物种对环境变化的适应能力就越强,越容易扩散其分布范围和开拓新的环境,即使无性繁殖为主的种也不例外。然而,使用高多态性SSRs的标记结果表明,具有“开拓种”特性的贝克喜盐草种内遗传多样性相对较低[20,21]。种类特性(克隆生长)和瓶颈效应导致的种群急剧波动可能是贝克喜盐草具有较低遗传多样性的主要原因[21]。
图1 贝克喜盐草群落景观及其器官特写【A.群落外貌(广西珍珠湾);B.植株群;C.叶簇(8张叶片,叶片上白色条状的是悬浮物);D.具有红褐色斑块的叶片;E.雄花(未开放);F.具网状纹饰种皮的种子】
Fig.1 Seagrass community landscape of Halophila beccarii and its closeups of the leaf bunch,leaf blade,male flower and seed (A.community in Pearl bay,Guangxi; B.plant population; C.leaf bunch with eight leaf blades; D.leaf blade with reddish-brown banding pattern resembling stripes; E.unopen male flower; F.oval seed with curved apexes and reticulate and reddish-brown seed coat
2、 贝克喜盐草的生态学特征
2.1、 分布及其生长环境
贝克喜盐草在印度洋-太平洋地区有不连续的分布:太平洋地区主要分布于在中国、新加坡、马来西亚(沙捞越)、菲律宾和越南;印度洋则主要分布于马来西亚(西马印度洋沿岸)、孟加拉和印度[4,9,15,22]。
在我国,贝克喜盐草于台湾、福建、广东、香港、澳门、广西及海南均有分布[3,6,11,23]。我国的台湾和福建是贝克喜盐草分布最北的地区[23]。
贝克喜盐草是典型的潮间带海草,它仅生长在潮间带平均海平面(MSL)附近的泥质或沙质的狭窄带状区域[5,22]。这一区域与红树林和滨海盐沼有部分重叠的生态位,因此在红树林林缘或林下常有贝克喜盐草的分布[1,6,11,15,19,24]。此外,在台湾和广西沿海的一些盐田,也有贝克喜盐草的分布[1,23]。有学者认为,贝克喜盐草在潮滩上扮演了先锋种的角色,它在潮滩上的拓殖生长为后来红树林的建立和形成打下了基础[4]。
由于贝克喜盐草经常能在泥质滩涂上形成密集而连片的草斑,因此还被称为“海洋草坪草(ocean turf grass)”[4,7,23]。但是由于其个体十分纤小且易被沉积物覆盖,加之种群更新速率极快,导致通常情况下难以被发现[6]。
2.2、 对主要环境因子的响应
2.2.1、 温度
贝克喜盐草所生长的潮间带环境,每天都要经历周期性的潮汐运动(涨潮和退潮),这种周期性的潮汐运动带来了每一天内较大差别的光照、温度、盐度等。作为一个典型的潮间带海草,贝克喜盐草需要忍受相对其它潮下带海草更大的环境波动。
目前还没有针对贝克喜盐草开展的温度受控实验,因此无法知道贝克喜盐草正常生长所能承受的确切温度范围,但从贝克喜盐草在全球的生长分布来看,其最南分布在赤道附近的新加坡,最北分布到我国台湾的嘉义市和福建的厦门市(生长纬度范围0°—24°N),更北的地方未见记录[4,23,25];此外,贝克喜盐草仅生长于潮间带地区,潮下带无分布,每日退潮后植物体暴露在空气中若干小时。在夏季退潮时,地表温度有时可高达40 ℃(个人观察),但贝克喜盐草仍可存活生长。综上,可看出贝克喜盐草对温度的上限有相对较大的忍耐力,而对于温度的下限忍耐力相对较小。
过去有学者认为大气温度是贝克喜盐草有性繁殖的主要制约因素,例如,Zakaria等[5]对马来西亚登嘉楼一个多年生的贝克喜盐草种群的观察发现,贝克喜盐草的开花结果数量和大气平均温度呈显着负相关,其开花、结果高峰期都出现在温度较低的12月—次年2月。然而,邱广龙等[11]对广西珍珠湾的研究结果恰恰相反,该种群的开花高峰期在温度最高的8月初,而结果高峰期也在温度相对较高的10月,表明可能还有其它更重要的因素制约贝克喜盐草的有性繁殖期,而不仅仅是大气温度。
2.2.2、 光照
光照对植物的正常生长和发育至关重要。相对于潮下带的海草种类,潮间带海草贝克喜盐草对光照的适应可能存在的机制有:1)相对于潮下带海草,贝克喜盐草对光照有更高的需求——从需求性来解释;2)贝克喜盐草对高光照强度有更高的适应性——从适应性来解释。目前尚不清楚贝克喜盐草受制哪种机制或是同时受两种机制的共同制约。
2.2.3、 盐度
贝克喜盐草对盐度适应范围较广,从纯淡水到较高的盐度(45)均可存活,但是,与中等盐度(25)相比,其植物形态更小[26]。Zakaria等[5]观察到位于马来西亚吉兰丹州Pangkalan Nangka 泻湖内的一个贝克喜盐草种群,其在每次退潮时均受到堤内稻田排出淡水的影响,仍能生长良好。但是对贝克喜盐草的有性繁殖而言,相对较低的海水盐度更有利其开花和结果[27]。
2.3、 贝克喜盐草的光合代谢途径
大部分的海草光合作用采用卡尔文本森循环(Calvin Cycle,即C3途径),通过Rubisco的催化实现CO2的固定。然而,Waghmode等[28]发现,在某些情况下,贝克喜盐草可以通过C4途径固定碳,这种现象在众多海草植物中并不常见。而作为潮间带海草,贝克喜盐草在退潮时更多地利用了空气中的CO2或是在涨潮时吸收海水中的CO2而不是HCO-3,因此,相对于其它海草,贝克喜盐草有较低的δ13C值。
2.4、 与其他生物的相互关系
研究表明,贝克喜盐草海草床不仅为珍稀动物中国鲎(Tachypleus tridentatus)幼鲎提供栖息地,而且还为其提供食物来源。利用同位素技术对广西珍珠湾海草床调查的结果表明,贝克喜盐草约占了中国鲎和圆尾鲎(Carcinoscorpius rotundicauda)两种幼鲎的食物来源的60%[29]。
2.5、 对人为干扰以及气候变化的响应
贝克喜盐草所属的喜盐草属,是所有海草中生长速度最快的属[12]。由于贝克喜盐草个体纤细,叶片小而薄,极其容易被沉积物掩埋,但是由于其生长迅速和大量种子的特性,也易从掩埋的干扰后恢复生长[4]。然而,贝克喜盐草的栖息地是潮间带一条非常狭窄的带状区域,这一区域是地球上人为干扰最严重的地区之一。滨海地区硬底化的开发(如围填海等)等带来的生境丧失,是完全不可逆的行为。在过去的8 a间(2008—2016年),广西有27%的海草生境被硬底化的开发活动永久性填埋(未发表数据)。
贝克喜盐草对渔业活动(例如滨海地区基于经济动物获取的人为挖掘、拖网、养殖)、水体富营养化、气候变化等的响应以及在环境保护中的作用还有待进一步的研究。
3、 贝克喜盐草面临的威胁及保护、管理对策
面对不断增加的胁迫,全球贝克喜盐草资源正在持续衰退。贝克喜盐草被认为是“虽微小但强大(tiny but mighty)”的海草,这是因为其在干扰后常能快速恢复。然而,即使贝克喜盐草在多数情况下可以应对自然性的沉积物掩埋,但是却无法应对滨海地区的硬底化开发活动。此外,各种渔业活动、水体富营养化、气候变化导致的海平面上升、海水酸化等问题,以及风暴潮、真菌感染等自然活动都可能对贝克喜盐草的生存和发育带来威胁。其次,贝克喜盐草种群较低的遗传多样性也不利于其应对各种干扰。再次,尽管贝克喜盐草可以通过有性繁殖产生大量的种子,但是初步观察结果表明其种子萌发率较低。全球来看,贝克喜盐草资源面临持续衰退的威胁,已被国际自然保护联盟(IUCN)列为易危(VU)种,并被认为是10种具有灭绝风险的海草种类之一。在新加坡,贝克喜盐草更被列为“极度濒危(critically endangered)”等级的红色物种。我国目前所报道的贝克喜盐草面积不超过200 ha,滨海地区的快速发展给贝克喜盐草带来了巨大的压力,建议我国也把贝克喜盐草列入“中国红色物种名录”,赋予其优先保护的地位。
对海草资源的科学及合理的管理需要了解目标海草的生活史以及所形成海草场的类型。不同生活史的海草形成不同类型的海草场。形态较大的“长久生活史(persistent life-history)”海草往往形成“持久性海草场(enduring meadow)”,这一类海草场地表植被会持久性的存在。
而类似贝克喜盐草这种短生活史、小个体、生长迅速的“开拓种”海草,经常会形成所谓的“暂时性海草床(transitory meadow)”,这类海草场会经历“时有时无”的变化,有些时候海草场地表植被完全消失,景观上与裸滩无任何区别,仅在土壤(沉积物)种子库中保留一定数量的种子,但经过若干时间段后海草植物重新长回,然后再消失,如此循环往复。这一类海草场的管理重点是如何促进海草场的恢复生长。管理者应清楚地了解,这类海草场“时有时无”是一种正常的自然现象,当地表植被覆盖完全消失时也并不意味着永久的失去了海草场,绝大多数的贝克喜盐草海草场仍保留着相当数量的土壤种子库,这个时候要采取措施保护好看似“裸滩”里面所存储的种子库。切勿认为没有海草植被覆盖了就不用采取任何管理措施。挖螺、耙贝、挖沙虫(学名“光裸方格星虫”,Sipunculus nudus),特别是采用高压水枪方式采集海洋底栖经济动物的渔业活动都可能造成贝克喜盐草土壤种子库的丧失,从而影响到海草场的恢复生长乃至造成海草场的永久消失。
由于贝克喜盐草经常出现在红树林区,而不少有贝克喜盐草分布的红树林区本身就隶属于某些自然保护区的管辖范围(例如我国的海南东寨港国家级自然保护区、广西北仑河口国家级自然保护区、广西山口国家红树林生态自然保护区等),但多数红树林保护区的现行管理条例并未把海草作为其保护对象。从保护管理的角度来看,可考虑把贝克喜盐草增列为这些红树林保护区的保护对象。
一些贝克喜盐草生长在沿海地区的盐田或是废弃的虾塘里,而不在潮间带滩涂或红树林区,因此并不适用于任何类型的保护区管理条例,面临随时可能被人为清除的威胁。对于这一类贝克喜盐草,应尽快启动迁地保护,以挽救生长在这类生境的贝克喜盐草。
初步的研究表明贝克喜盐草种子具有一定程度的休眠特性,且种子萌发率普遍较低。截止至今,贝克喜盐草的种子休眠周期、种子休眠解除、种子萌发率促进、室内培养和野外移植等科学问题仍未得到很好地解决。加强这些方面的研究将会有利于贝克喜盐草的种质资源保护。
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