不同柿属植物的不同繁殖体有不同的早花现象观察

植物观察论文优选范文10篇之第八篇：不同柿属植物的不同繁殖体有不同的早花现象观察

　　摘要：经2013~2016年观察华中农业大学柿圃中现存柿及其近缘柿属植物早花现象发现，不同柿属植物的不同繁殖体有不同的早花现象。四倍体的德阳柿播种的实生苗当年便能开花；鄂柿1号×太秋F1单株通过胚抢救获得的无根试管苗嫩枝高接于成年君迁子上1年后部分单株着生雄花，2年后部分单株着生雌花。不同营养繁殖体形成花芽的时限表现不同：恭城水柿、西早生、阳丰、太秋、禅寺丸、华柿1号等品种，成年君迁子、部分华柿1号×罗田甜柿F1单株均有多年生骨干枝的萌蘖枝开花现象；恭城水柿休眠枝春季高接后当年抽生二次枝，秋季开花坐果；而恭城水柿以茎段外植体经连续继代培养约20代，始见花芽结构但未见开花。

　　关键词：柿属植物； 早花现象；

　　果树多为多年生木本植物，一般具有较长的童期（juvenile phase）。童期是指播种的实生苗在具备开花潜力之前任何人工措施均不能诱致开花的时期。童期由自身遗传、生理以及立地条件和栽培措施等综合因素所影响[1].柿（Diospyros kaki Thunb,2n=6x=90,少数2n=9x=135）是柿属植物（Diospyros L.）的代表种，其种子实生苗童期5~8年。果树的早花现象是指实生苗的童期缩短而开花结果的现象。如早实核桃[2,3],早实枳[4]等。此外，以病毒载体介导的转基因技术可使苹果和柑桔提早开花[5,6].中国是柿属植物的多样性中心和柿的原产地[7],但尚未见柿属植物早花现象的报道。笔者对华中农业大学柿圃现存的种质资源进行观察研究，观察到部分柿属植物实生苗有早花现象，不同营养繁殖体存在不同的花芽形成时限。这为其果实性状相关基因的功能验证技术体系的建立和短童期遗传改良提供了科学依据。

　　1 材料与方法

　　1.1 材料

　　试验材料为华中农业大学柿圃内（北纬31.5°，东经114.4°，海拔约30m）保存的10个柿属物种、100余份柿基因型以及通过胚抢救和嫩枝高接获得的若干F1单株。其中，德阳柿（Diospyros sp.Deyangshi;2n=4x=60）四倍体，是柿属新种[8],分布于四川德阳，引自陕西省杨凌国家果树种质柿圃。

　　1.2 研究内容与方法

　　柿属植物开花生物学研究包括试管苗、实生苗、萌蘖、无根试管苗嫩枝及休眠枝高位嫁接枝等5种类型。（1）试管苗花芽形成的观察。以恭城水柿（D.kaki）茎段培养试管苗为试材，离体培养条件参考艾鹏飞和罗正荣[9].恭城水柿为中国广西省恭城主栽的涩柿品种。（2）实生苗花芽形成的观察。2016年3月将德阳柿种子催芽并播种于大棚中，观察开花状况。（3）多年生枝萌蘖花芽形成的观察。（4）嫩枝高接及其早花现象观察。将鄂柿1号×太秋F1单株的无根胚培养苗嫩枝高接于成年君迁子当年新梢上，观察其开花状况。（5）休眠枝高接后二次枝开花情况观察。以恭城水柿、罗田甜柿、磨盘柿休眠枝为接穗，以鄂柿1号为中间砧，君迁子（D.lotus L）为基砧，于2015年春季高接，当年和次年连续观察其二次枝开花坐果状况。

　　2 结果与分析

　　2.1 试管苗的开花时限表现

　　如图1A,恭城水柿自2013年起以茎段培养获得试管苗，经连续继代培养约20代至2016年，始见花芽结构但未见开花现象。兰科花卉的试管苗可形成花芽并开花的现象已有报道[10,11].本研究只见到试管苗花芽形态，后期花芽自动退化，迄今未见开花现象，其原因可能与柿的花芽分化在形成萼片原基后随即停止分化，次年萌芽后才能继续分化的特点有关[12];也可能是在一个离体培养周期内后期的营养供应不足所致，有待进一步观察和确认。

　　图1 柿属植物中的开花时限特性  

　　注：图A-恭城水柿试管苗形成花芽；B-德阳柿种子播种实生苗当年开花；C-上西早生当年形成萌蘖开花；D-成年君迁子当年形成的萌蘖开花；E-恭城水柿高接后的二次枝开花；F-恭城水柿高接后的二次枝当年结果；G-鄂柿1号×太秋F1代嫩枝高接1年后形成雄花，2年后形成雌花；H-鄂柿1号×太秋F11代嫩枝高接后次年成花。

　　2.2 实生苗的早花现象

　　图1B为德阳柿四倍体材料2016年3月的播种苗，当年5月实生苗即开花的情况，具有早花特性。据西北农林科技大学杨勇介绍，德阳柿实生苗在国家果树种质柿圃也表现出相同的早花现象（私人通讯）。

　　2.3 萌蘖的开花时限表现

　　上西早生、阳丰和太秋（均为日本原产完全甜柿），华柿1号和禅寺丸（均为日本原产不完全甜柿），恭城水柿（中国原产完全涩柿），君迁子，部分华柿1号×罗田甜柿（中国原产完全甜柿）的F1单株均存在萌蘖开花现象（图1C、D分别为上西早生和君迁子萌蘖的花）。冬季重剪后第2年春季多年生骨干枝发生的萌蘖或由主干背上萌发的旺盛徒长枝能在2~3个月内完成整个花芽分化进程，于当年5月底或6月初开花。一般认为柿花芽分化按照苞叶原基→萼片原基→花瓣原基→雄蕊原基→雌蕊原基的顺序进行，当年6~8月分化至萼片原基或花瓣原基，休眠期处于停滞状态，次年春至开花期完成其他花器官原基的分化和性细胞形成[12].也有柿属植物无中途停顿现象而在短期内（2~3个月）完成花芽分化历程。

　　2.4 试管苗嫩枝高接后的早花现象

　　通过胚抢救获得的无根试管苗嫩枝高接获得的鄂柿1号×太秋F1单株，高接于成年君迁子上1年后部分单株可着生雄花（图1E、F），2年后部分单株可着生雌花。该早花现象是否与幼嫩试管苗受到成年植株的"蒙导"尚需要进一步研究。

　　2.5 休眠枝高接后的开花时限表现

　　恭城水柿休眠枝高接后也观察到当年生二次枝开花现象（图1G、H）。2015年春季对高接于鄂柿1号（中国原产完全甜柿）成年树上的磨盘柿（中国原产完全涩柿）、恭城水柿及太秋柿观察发现，恭城水柿高接当年可多次抽梢多次开花，且形成果实，而磨盘柿和太秋柿不存在此现象。

　　3 柿属植物早花现象的生物学意义

　　对柿属植物的早花现象观察表明，不同柿属植物的繁殖体有不同的成花时限。柿属植物存在试管苗、1年生实生苗、当年萌蘖、胚抢救无根试管苗嫩枝高接以及休眠枝高接等多种情况下发生的早花现象，说明柿属植物的开花相关基因表达在许多情况下被抑制或阻遏。木本植物开花与幼年期过渡到成年期的成花诱导和营养生长过渡到生殖生长的花芽分化两个过程有关。因此，柿属植物的早花现象可能与包括表观遗传调控在内的多种调控途径有关，值得进一步研究。栽培柿的遗传改良和功能基因验证的周期较长。利用柿属植物中的早花类型作为杂交育种亲本，将有助于缩短童期从而提高育种效率，亦可利用此类材料培育短童期的新品种。还可利用早花材料作为遗传转化的试材，可望实现部分柿属植物的功能基因，尤其是与果实经济性状相关基因的快速功能验证。

　　参考文献
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　　[6]Velázquez K,Agüero J,Vives MC,et al.Precocious flowering of juvenile citrus induced by a viral vector based on Citrus leaf blotch virus:a new tool for genetics and breeding.Plant Biotechnology Journal,2016,14:1976-1985.
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