植物学论文
摘 要： 喀斯特地区复杂生境造成该地区土壤高度异质性，植被为适应特殊环境形成一定形态和生理结构特征，导致较高功能性状多样性。同时，植被又通过一系列生命活动改善土壤物理化学结构特征。植物与土壤之间的相互作用对研究生态系统结构和功能及其对全球气候变化的响应具有重要作用。本文总结了喀斯特地区土壤异质性特征，概述了植物功能性状对异质土壤的响应及植物对土壤的反馈过程，揭示了喀斯特生态系统中植物-土壤耦合机制，并根据目前研究现状对该领域未来研究内容和方向进行了展望，以期为喀斯特脆弱生态系统结构和功能稳定性维系提供科学参考。
关键词： 喀斯特生态系统; 土壤异质性; 植物功能性状; 全球气候变化;
Abstract： The high soil heterogeneity has resulted from the complex habitat in the karst areas and the vegetation adopted some strategies for adapting to special habitats by forming certain morphological and physiological characteristics, which result in higher persity of functional traits. At the same time, vegetation improves the physical and chemical structural characteristics of soil through a series of life activities. The interaction between plants and soil has an important effect on the ecosystem structure and function and its response to global climate change. In this paper, we summarized the characteristics of soil heterogeneity in the karst areas, and reviewed the response of plant functional traits to heterogeneous soil and the feedback of vegetation to soil. It revealed the coupling mechanism between plants and soil in karst ecosystem. In addition, we also provided a future outlook, including future research contents and directions based on the current research situation of this field, which aimed to provide theoretical reference for maintaining the structural and functional stability of fragile karst ecosystems.
Keyword： karst ecosystem; soil heterogeneity; plant functional trait; global climatic change;
生境是植物赖以生存的具体环境，其异质性是生态系统生物多样性得以维持的重要因素。全球喀斯特面积约2200万km2，占陆地总面积的12%左右，是世界上主要的生态脆弱带之一[1]。喀斯特地区地表地下双层岩溶地貌发育良好，生境异质性高是该地区最典型的一个特征，区域内地形、土壤、气候等环境因子存在较大的差异，直接影响植被演替过程和分布格局[2]。当环境条件发生改变时，植物往往会通过改变自身生理结构或形态结构来应对外界环境变化，因此在长期进化过程中，生境异质性通过提高植物群落多样性增强生态系统稳定[3,4]。
喀斯特生境异质性是该地区森林物种多样性维持的基础，而森林植被的恢复与重建又是改善喀斯特脆弱生态环境的根本措施之一。植被对生态环境的改善是以改良土壤质量为基础的，植被通过一系列物理和生物化学的方式改善土壤养分和水分状况，增加土壤生物活性，稳定土壤结构，增强土壤渗透性，减少水土流失，提高土壤生产力[5,6]。根际土壤性质的改变又对植物生长产生反馈调控，包括通过根系对土壤中水分、养分的主动吸收直接影响植物生长或通过微生物的生物作用间接促进植物水分和养分的吸收[7,8]。因此，研究喀斯特地区土壤异质性及其与植物互作机制对系统地了解整个喀斯特生态系统具有重要意义。然而，植物与生境的相互作用并非简单叠加，尤其是在情况复杂、研究难度大的土壤生境，植物和土壤在生物、非生物因素下的生态学过程亟需深入研究。为更加明晰植物与土壤的耦合机制，本文拟从喀斯特地区土壤水分异质性和土壤养分异质性、植物对异质土壤的适应性以及对土壤反馈调控等几个方面，系统地综述喀斯特土壤水分和养分异质性特征，探讨植物与土壤相互反馈的过程与机制，深化对喀斯特地区土壤与植物之间相关性的认识，以期在全球气候变化大背景下为喀斯特地区植被恢复建设和生态系统管理提供科学依据。
1 、喀斯特地区土壤异质性特征
1.1 、喀斯特地区土壤水分异质性
喀斯特地区土被薄且不连续，土壤持水能力低、岩石渗透性强，地上地下连通性好，水文过程复杂多变，从而导致该地区水分空间分布具有高度异质性[9]。大量研究表明，影响土壤水分时空分布格局的驱动因子各异，在区域尺度上起主导作用的是降雨和蒸发[9]。在小尺度上，喀斯特地区土壤水分空间变异亦具有明显的季节变化特征，干旱条件下土壤水分变异程度较雨季大，除季节性干旱外，临时性干旱频繁发生是喀斯特地区另一个重要特征[10]。此外，土壤水分变化特征受土壤理化性质和植被类型等密切影响。
饱和导水率是土壤重要的物理性质之一，与土壤入渗能力紧密相关，喀斯特地区土壤碎石含量高，加上岩溶裂隙发育，有利于土壤水分入渗[11]。饱和导水率在垂直分布上表现出浅层大于深层，这是由于土壤浅层碎石含量虽低于深层，但其土壤容重小，孔隙度高，植物根系发达，土壤生物活性强[12]。除土壤碎石含量对土壤含水率和土壤有效水含量有很大影响外[13]，不同碎石粒径及不同层次土石混合体对土壤水分入渗的影响也不相同[14]，因此，在喀斯特地区土壤水文过程研究中，加强喀斯特地区土壤碎石对土壤水分保持和水分渗流的研究，明确岩石风化碎片对石质山区土壤供水和保水性能的作用机制尤为重要。
喀斯特地区土层下伏的风化基岩层（即表层岩溶带）不仅导致土壤中碎石含量增多，不同土层碎石分布差异明显，而且裸露岩石明显影响地表土壤水分分布格局[15]。贾金田等[16]研究发现，基岩起伏越大土壤含水量沿坡向下增加的趋势越不明显，土壤水分空间连续性也越差，且土-岩界面含水量对基岩起伏程度的响应十分强烈。不同类型风化基岩的持水能力亦不同，与岩石类型、风化程度等密切相关[11]。由于白云岩的差异性风化明显弱于石灰岩，石灰岩坡地往往形成复杂的小生境，主要集中于中上坡，导致上坡位置土壤含水量较高；白云岩坡地的小生境发育不明显，土壤碎石含量明显高于石灰岩坡地土壤，且具一定坡位分异规律，从而造成两种不同岩性坡地截然不同的水分分布规律[17,18]。近几年研究发现，喀斯特地区裸露岩-土界面通过影响水分再分配来增加土壤水分入渗[19]，溶沟、石丛等在降雨时能增加土壤含水量，降雨后由于强烈的蒸发作用又导致该区域土壤含水量降低[18]。此外，长期岩溶作用导致众多裂隙、管道等发育，一方面致使地表水快速渗漏流失[11]，另一方面不同植被类型下岩溶裂隙在土壤水分储存能力方面存在差异，乔灌林裂隙土壤孔隙度较高，因此其裂隙底层土壤中的有效蓄水量高于作物和草本等其他植被类型的裂隙[20]。因此，特殊的表层岩溶带结构、地下管道裂隙等，导致了喀斯特地区土壤水分空间分布格局的复杂多样性。
1.2、 喀斯特地区土壤养分异质性
可溶性岩石是喀斯特形成的基本条件，也是该地区土壤发育的基础物质，不同于其它非可溶性岩石特点。碳酸盐岩风化成土作用是喀斯特地区一种重要的成土机制，其中分布最广的两类基岩是石灰岩和白云岩，不同母质由于矿物组成和理化性质的差异，其风化速率不同，发育形态、岩石孔隙大小、风化产物成分及持水性等存在显着差异[11,21]。石灰岩基岩裸露率较高，其风化产物主要聚集在岩体裂隙和地下空隙系统中，白云岩基岩裸露率相对较低，其风化产物在地面表层均匀地分布，土层较石灰岩区厚[22]。因此，喀斯特地区不同土壤类型和同一土壤类型土层厚度变化均较大，土壤空间分布格局不同，且土壤总量明显低于非喀斯特地区。出露的岩石、深浅不一且不连续的土壤展现了喀斯特地区复杂的环境条件和生境多样性，该地区下伏岩性、土层深度和岩石裸露率等的差异共同导致了土壤养分差异[23]。不同岩石风化的土壤pH值差异较大，而土壤pH值与大多数土壤养分成正相关关系[24]。此外，由于土被不连续且碳酸盐岩发育的土壤与岩石界面缺乏过渡层，致使岩-土之间的亲和力与黏着力较差，极易发生水土流失[21]，进而导致土壤养分呈现高度异质性。
成土母质直接影响土壤颗粒组成和养分状况[23]。成土过程中，除了元素本身迁移或富集特性外，其所处环境的物理化学改变都会影响养分分布，尤其是喀斯特地区地表地下双层岩溶发育，对土壤中元素迁移有很强促进作用。土壤质地是影响土壤养分分布的另一重要因素，除母质直接影响外，喀斯特地区水热条件差异和土地利用方式等都将不同程度地影响土壤质地，土壤中养分含量和质量也因此逐渐发生变化。土壤颗粒组成及含量影响土壤保水保肥性能和抗侵蚀能力，土壤团聚体粒径越小，比表面积相应越大，其保肥能力越强[25]。此外，由于小粒径团聚体是矿质黏粒和有机物质紧密结合的产物，其结构复杂多变，难以被微生物分解利用，因此团聚体中有机碳、全氮含量等通常随团聚体粒径的增大而减小[26]。然而，刘淑娟等[27]研究发现，喀斯特石灰岩地区土壤有机碳更易于与砂粒和粉粒结合，可能原因是石灰岩地区较大粒级土壤颗粒的发育时间较短、钙镁含量较高。钙离子还可以在黏土矿物和有机碳之间形成离子桥，促使有机碳在团聚体中积累，并通过有机结合态钙维持团聚体的稳定性[28]。
喀斯特地区水分高度异质性，导致该地区土壤理化性质的高度异质性。一方面土壤水分含量是影响喀斯特地区土壤理化及生物性质变化的主要原因，通过对土壤水分的作用来间接影响土壤发育和养分淋溶[29]。另一方面喀斯特地区土壤水动力条件差异通过影响碳酸盐岩的溶蚀速率，使得土壤养分呈现一定的分布特征，造成土壤养分异质性。此外，土壤养分状况很大程度上受到土地利用类型的影响，而在喀斯特地区，岩性控制了土地利用类型对土壤养分的影响程度[30]。Wang等[23]在控制岩性和土地利用方式的情况下对喀斯特地区不同尺度上影响土壤养分状况的因素进行研究，发现由于特殊地质背景，流域尺度上岩石裸露率和坡度等微地形对土壤养分影响较大，土壤深度则无论在区域还是流域尺度上对土壤养分都起着重要作用。Zhang等[31]对贵州省后寨河小流域土壤有机碳进行研究发现，该区域土壤有机碳浓度和密度呈现高度的空间变异性，喀斯特地区土壤有机碳含量及密度显着低于非喀斯特地区，而土层厚度、岩石裸露率和海拔是影响岩溶小流域土壤有机碳密度的主要因素。
喀斯特地区典型的地表-地下二元结构不仅导致该地区大量土壤和水分向地下漏失，而且其形成的地下径流也是喀斯特坡面养分流失的主要方式[9]。地表出露岩石分布的非均匀性以及地下岩体结构的多样性形成的多元空间结构，增强了水土和养分流失过程的复杂性。成土母质多样性、土壤赋存空间复杂性以及地上、地下两种水土流失方式导致了喀斯特地区土壤空间分布的异质性。
图1 土壤养分异质性流程图
Fig. 1 Schematic flowchart showing the heterogeneity of soil nutrients.
2 、植物对喀斯特土壤异质性的适应机理
植物功能性状是指能够响应生存环境的变化，并对其他营养级和生态系统功能具有一定影响的植物性状，包括形态、生理、物候等特征[32]。植物功能性状是植物群落对气候变化响应的潜在预测因子，揭示了植被对全球气候变化的响应及其适应能力[33]。喀斯特地区生境复杂，植物在漫长的进化过程中逐渐形成能够适应该生境的特殊形态和生理结构特征，从而导致较高的功能性状多样性。
2.1 、喀斯特地区植物叶功能性状对土壤生境的响应
喀斯特不同石漠化地区环境条件和土壤性质差异较大，植物适应机制也更为复杂，而叶功能性状对于理解植物性能特征以及生态策略非常重要。Fu等[34]发现，喀斯特地区植物叶栅栏组织与海绵组织厚度比与叶片气孔导度呈显着正相关，与光合水分利用效率呈显着负相关，而非喀斯特地区植被未表现出这一规律，表明非喀斯特地区植物叶气体交换不受叶片水分输送能力的限制。植物特性是影响叶功能性状变化的主要因素，但在喀斯特石漠化地区，由于高度的空间异质性，环境因子对植物叶功能性状的影响大于植物特性，其中年均气温、年均降水量、石漠化程度和土壤pH值等是影响该地区植物叶功能性状变化的主要因素[35]。特殊的地理条件导致喀斯特地区地表地下水分分布差异，植被可利用水分布不均，临时性干旱频繁，植物对土壤含水量的变化也较非喀斯特地区植物敏感。比叶面积和叶面积小、叶厚度和叶干物质含量高的植物，因其叶片寿命长、生长率低、水分和养分储存能力强而在环境条件恶劣的重度石漠化地区具有较好的适应性[36]，而叶组织密度的增加也能显着减少水分散失[37]。
喀斯特与非喀斯特地区植物对高钙环境的适应策略不同。植物形成草酸钙晶体将过量钙储存于钙库，并通过调节钙库中钙的结合量以稳定细胞质中钙离子浓度是喀斯特地区植物适应高钙环境的一种重要途径[38]。Zhang等[35]认为，石漠化地区钙离子积累导致土壤碱性增强，从而促进植物叶片氮含量和净光合速率；Fu等[34]则认为，喀斯特地区植物叶片磷含量和净光合速率含量高于非喀斯特地区植物是由土壤中磷的有效性引起的。程雯等[39]研究发现，植物叶功能性状受土壤全氮、全钾和有机碳的显着影响，其中土壤有机碳对叶功能性状的影响尤为显着。植物通过增加碳积累来减少对土壤中钙、镁元素的吸收，以此降低喀斯特地区高钙环境对植物造成的损害以及干旱条件下过量镁对叶绿体中光合磷酸化的抑制[40]。Pan等[41]则发现，喀斯特地区土壤N、P是形成植物叶片N/P化学计量的主要因素，研究区植物叶片氮磷比高于全球平均水平，可能是由于该地区植物为应对逆境在叶绿素和细胞合成方面投入更多元素，使得氮的增加幅度大于磷。叶片含氮量的增加能够激活呼吸酶和光合作用，从而促进叶片气体交换并产生更多同化产物[35]。Du等[42]也研究表明，喀斯特植被通常处于P胁迫或N和P的共同胁迫下，N/P可作为衡量喀斯特生态系统植被群落水平上养分限制的一个有效指标，且植物成熟叶片对磷的再利用可能是优势种对喀斯特土壤中低磷有效性的一种适应策略。因此，与非喀斯特地区相比，控制喀斯特地区植物功能性状变化的主要驱动因素还有待深入研究。
植物对生境适应能力不同，植物叶性状间的生态对策存在显着差异，不同叶功能性状种内、种间变异程度均较大。钟巧连等[37]研究发现，种间水平上叶厚度、叶面积、比叶面积、叶干物质含量、叶组织密度均表现出显着差异；而种内水平上，除比叶面积外其他功能性状差异不显着。不同物种间的功能性状变异是自然生态系统中种间关系协调的基础，土壤质量退化，植物功能性状也倾向单一趋势演化。
2.2 、喀斯特地区植物根功能性状对土壤生境的响应
根系是植物与外界环境进行物质和能量交换的重要器官之一，根功能性状能够直接反映植物的根系空间占有能力以及对养分和水分的吸收利用效率，因此加强植物根功能性状的研究有助于人们深入理解其资源利用方式及对生存环境的适应策略。喀斯特地区土壤异质性强，受土壤理化性质和生物因素影响，植物会通过调整根系生物量、空间分布特征和形态结构等适应特殊生境，从而导致植物地下根系在空间分布及功能性状方面呈现高度的复杂性和差异性。不同植被类型根系对土壤水分的吸收利用方式不同，浅根系植物主要利用表层土壤水分，而深根系植物常常利用深层土壤水。喀斯特地区很多乔木和灌木通常具有发达的根系系统，不仅能穿透岩石裂隙，利用纵深使植物充分吸收土壤深处的水分和养分，还能通过发育大量浅根系来提高表层岩溶带水分利用效率[43]。邹巧云等[44]通过聚焦遮雨对出露基岩生境植物水分来源进行研究，发现喀斯特出露基岩生境植物具备利用深层和浅层水源的能力，以适应不同水分环境条件和维持多样化水分利用策略，从而保护自身免受干旱胁迫。
喀斯特地区严酷的生长环境严重影响植物根系生长，为最大化利用有限的水分和养分资源，岩溶植物形成了独特的根系构型及适应策略。根系构型是定量研究根系生长发育的重要方式，根系构型特征主要利用拓扑结构、根系几何形态特征参数和分形特征等进行研究[45]。黄同丽等[46]研究发现，喀斯特地区3种灌木为适应特殊生境采取了相似的适应策略，即均为鱼尾形分支结构，次级分支少，且分支较简单，此外还具有较长的根系连接长度，通过增加根系连接长度、减少根系分支适应不利生境。而苏梁等[47]发现，无论灌木还是乔木其根系均为叉状分支结构，次级分支较多，分支结构复杂；植被根系外部连接长度大于内部连接长度，根系向外扩张，资源匮乏时植物通过增加根系连接长度来获取更多的水分和养分，这一点与黄同丽等[46]的研究结果一致。
喀斯特地区植物根系对水分和养分的吸收效率与根系长度、根体积、根尖数和根表面积等密切相关[47]。在非喀斯特地区干旱胁迫条件下，植物通常表现出较高的比根长和细根组织密度[48]，喀斯特地区植物根系也表现出这一规律[37,47]。与浅薄土层相比，深根系植物在整个岩层中的平均根长密度较小，在裂隙中的平均根长密度较大[49]。喀斯特生态系统中植物可利用磷含量普遍低于土壤氮含量，加上石灰性土壤中钙对磷的强烈吸附和沉淀作用，导致磷成为制约喀斯特地区植物生长的关键限制因子[50]。Pan等[51]发现，喀斯特生态系统中，植物通过增加细根长和根尖数最大化吸收土壤中有限的养分，以此提高植物对养分缺乏的耐受能力，其中乔木树种细根功能性状的变化被视为采用N-保守策略，而灌木细根功能性状的变化则被视为采用P-开发策略。
3、 植物对土壤生境的反馈机制
土壤为植物提供所需养分和水分，不同土壤生境中生长的植物种类，其功能性状往往发生相应变化；另一方面植物通过一系列生命活动影响土壤质量，这种反馈反过来又影响植物适应性。植物对地下生境的反馈作用主要体现在对土壤的调控上，通过其物理结构和物质组成对土壤物理、化学和生物特性产生重大影响[52,53]，从而导致土壤养分和水分的高度异质性。
3.1 、植物对土壤的物理作用
植被恢复类型是影响喀斯特地区土壤质量的主导因素，植被恢复时间越长，对土壤质量的改善效果越好[24]。植被地上部分和凋落物层通过降雨截流、削减溅蚀及控制地表径流等方式增加土壤入渗，减少产流产沙，尤其是在土层较浅的岩溶地区，地表径流的形成和动态受凋落物层的影响较大[54]。周秋文等[55]研究表明，喀斯特地区凋落物层防止土壤流失的效果明显优于减少地表径流的效果，并且随着凋落物质量增加，其减少土壤侵蚀的效果更为显着。为适应喀斯特独特地上-地下二元空间生境，植物根系常穿插于岩溶孔裂隙之间以获取养分和水分，并通过生长力穿透与拓宽基岩裂缝，促进水分渗透，加快岩石风化[56]。植物根系还通过多种机制改变土壤结构以利于自身生长。根系吸水的空间变异性和短暂性产生动态拉应力，导致团聚体分解成微团聚体，从而促进团聚体间孔隙形成，同时根系吸水过程中产生的压缩作用又能导致团聚体聚合在一起，增强土壤抗拉强度[57]。粗根的生长和死亡能够促进土壤开裂并形成土壤大孔隙或孔道，根系生物量越大，大孔隙或孔道的面积和长度越大，粗大的根系能使大孔隙增加30%，根毛则通过将根表面锚固到孔壁以增强土壤渗透[57]。
影响土壤稳定性的因素很多，除土壤本身质地外，还有植被覆盖、物种多样性和植物功能性状，植物根密度、根长和根冠比对土壤稳定性的影响较大，尤其是根密度比物种丰富度的影响重要得多[58]。发达的根系在土壤基质中形成纵横交错的根网，促进水稳性团聚体的形成，增强土壤稳定性，改善土壤结构[59]。植被生长过程中产生的大量凋落物在微生物介导下分解转化为土壤有机质，有机质不仅影响土壤比表面积，降低土壤容重，更是形成土壤团聚体的重要物质[60]。除改善土壤物理结构性状，土壤有机质与土壤水分动力学参数密切相关，土壤有机质改善不同土壤深度土壤含水量并控制其有效性[61]。
根系分泌物通过影响根系生长力和土壤孔隙度改善土壤压缩特性，减缓渗透，有利于土壤压实的自然恢复[62]。根系表面粘液和水分的释放，使根际土壤含水量大于非根际土壤[57]。此外，植物通过一系列生命活动改变土壤动物和微生物的群落结构和生态功能，土壤动物和微生物等生物功能特征对土壤稳定性也有十分重要的影响。植物根系分泌物与黏土矿物结合、凋落物分解后形成的有机质与土壤颗粒结合，土壤动物破碎、搅动等生命活动以及根系菌丝的缠绕作用等都将促进土壤团聚体形成，从而影响团聚体类型与数量[63]。
3.2、 植物对土壤的生物化学作用
土壤生物和植物群落生长过程中所需养分大多来自各种形式凋落物的归还。细根作为地下凋落物主要输入源，它的分解是一个重要的CO2异养源[64]，而调控细根分解的主要因素就是非结构性碳水化合物及酚和单宁酸等次生代谢产物[65]。根系分泌物在调控土壤养分循环方面也十分重要，根系分泌物不同组分对物质转化过程具有不同效应。土壤有机质含量及其与矿质部分相互结合的形式是影响土壤阳离子交换量的重要因素[66]，根系分泌物中的黏胶物质含有大量羧基，也导致根际阳离子交换量显着增加[67]。阳离子交换量是喀斯特地区土壤碳、氮积累的最主要控制因素，尤其是石灰土中的交换性钙离子，与有机质的积累及其稳定性密切相关[28]。增加凋落物和根系分泌物等能显着提高土壤中元素活化度，提高其生物有效性，但有机物质对土壤元素间相互影响、生物有效性和毒性的作用机制十分复杂[68]。有机物质既能促进土壤中重金属释放，也具备与重金属离子形成络合物、螯合物的能力，促进重金属积累，降低其生物有效性[66]。有些植物在生长过程中能够通过体内积累大量重金属的方式有效改善土壤环境，从而在土壤修复中发挥重要作用。
植物还通过影响岩石风化速率，加快养分释放，进而调控土壤中养分的可利用率。植物根系分泌物及凋落物分解过程中的有机酸、根系呼吸作用产生的无机酸等酸性物质对岩石化学风化具有重要作用[56]，而根系分泌物中的氨基酸和聚糖醛酸等物质以及根际微生物产酸过程对根际土壤pH值也有显着影响[67]，从而提高一些难溶性养分的有效性。
土壤微生物是土壤矿化和土壤养分元素地球化学循环过程的重要参与者。植被通过地上、地下凋落物输入以及对外界环境条件的改变影响土壤生物群落结构组成，而土壤生物在凋落物分解中发挥着重要作用，生物分解过程是土壤肥力和有机质积累之间的关键环节[69]。植物和根系分泌物改变了土壤的化学环境，低分子量糖类和氨基酸在内的根系分泌物更容易被微生物利用[70]，分泌物中大量含碳有机化合物极大地调控根际生物的数量及活性[6]，从而促进土壤氮矿化，提高土壤中可利用氮。植物根系还能通过与土壤中真菌形成菌根来调控土壤养分循环过程[7]。在不同生态系统中，菌根对土壤有机质影响各异，可能减缓土壤C循环[71]，也可能促进有机质转化[72]。
根系分泌物、凋落物分解过程以及微生物代谢中释放的土壤酶是数量极微但作用极大的土壤重要组成部分，在促进土壤良性生态循环方面有着重要作用。作为生态系统中最活跃的生物活性物质，土壤酶常参与土壤中各种化学反应和生物过程，与有机质矿化和养分元素循环等密切相关，土壤微生物的各种生物化学过程也是借助于所产生的酶来实现的[73]。根系分泌物和凋落物直接或间接地促进根际微生物群落生长和繁衍，提高根际土壤酶活性，有利于促进根-土系统向着稳定、协调方向发展。
图2植物对土壤的反馈过程流程图
Fig. 2 Schematic flowchart showing the feedback of plants to soil.
4 、问题与展望
喀斯特地区高度的水分异质性、土壤异质性和地形异质性等加剧了该地区生境格局的多样性和复杂性，植物与异质生境之间的互作机制对认识植物生理功能差异与环境因素变异之间的关系，提高有限资源的利用效率具有重要意义。目前，喀斯特地区植物功能性状特征及其与环境耦合关系等方面已经取得很多研究成果，但是仍然存在一些问题，亟待深入研究。
1）喀斯特地区生境异质性强，植物种内和种间都利用功能性状关系的协变规律以适应复杂生境，但不同植物功能性状间的变异和关联却不同。未来研究工作应继续加强喀斯特地区物种适应性的功能评估，为退化喀斯特地区生物多样性保护和植被修复措施提供科学参考。
2）开展不同生长季节植物功能性状多样性的长期定位研究，完善植物功能性状数据库，加强对喀斯特特殊生态系统过程及功能的认识；利用功能性状多样性研究植被对未来气候变化的响应及其分布格局，预测全球气候变化对喀斯特地区生态系统功能的影响，建立基于植物功能性状的喀斯特生态系统预测模型。
3）植被与生境相互作用的研究趋于成熟，然而不同生态系统其作用机制各异。植物地上部分是生态系统过程的主要驱动力，但在生境高度异质性的喀斯特地区，植物地下部分可能是该地区影响生态过程的重要因素，其中最为关键的科学问题是植物根系功能性状与喀斯特地上-地下二元空间生境的关系及其生态调控等，以深化认识植物功能性状与喀斯特异质生境的互作机制。
4）植物功能性状对生境的反馈作用种间差异较大，以往的研究主要集中在优势物种上，而不同物种和生长形式的组合其功能性状对生境的作用机制必然不同，同时也能达到最理想的生态效益，尤其对于土壤侵蚀控制和土壤质量改善。因此，探明不同物种和生长形式植物功能性状的协同效应对生境的反馈过程与机制，可能是未来研究的关键科学问题。
5）侧重于以土壤微生物和土壤酶为介导的植物功能性状控制植物-土壤反馈过程的研究，揭示喀斯特植物功能性状与生物因素、非生物因素相互作用机理，确定植物功能性状适应性的驱动因子及对植物对喀斯特特殊生境的作用机制。
6）目前，植物与土壤异质性互馈关系的模型研究中较多的是生态系统生产力与土壤有机碳循环动力学模型，应加强植物与土壤异质性互馈关系的新方法研究，结合不同植被类型、环境条件变化和人为干扰活动等因素，完善植被-土壤生态系统耦合模型。
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