果实（种子）异型性（Ｈｅｔｅｒｏｃａｒｐｙ）是指同一植株的不同部位产生不同形态或行为果实（种子）的现象。由于果实异型性可以导致植物在种子扩散、休眠与萌发等方面产生不同生态生物学特性，因此在降低密集制约、避免同胞竞争上效应明显，是植物在时空异质性环境下采取风险分担、两头下注适应对策的主要原因。具有异型种子的８７％物种主要分布在干旱半干旱区、荒漠、盐渍土地区和干扰强烈的地区，果实异型性对植物适应干旱恶劣环境具有特殊意义。
目前，种子异型性已成为国内外研究的热点，已经在异型种子的萌发和休眠特性、异型种子的形态结构特征、异型种子的传播特点、异型种子后代幼苗和植株生长差异和适应表现等方面取得大量成果。但在异型性种子形成的生态学机理等方面研究较少，而这是深刻理解种子异型适应的关键。
紫翅猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ ａｆｆｉｎｉｓ Ｃ．Ａ．Ｍｅｙ）为猪毛菜属１年生草本植物，分布于中亚、高加索地区，在我国仅分布于新疆准噶尔盆地，具有很强的抗干旱和抗盐碱能力，是荒漠植被的建群种或优势种，及优良的防风固沙植物。紫翅猪毛菜是具有果实异型性的代表性植物，存在有Ａ、Ｂ、Ｃ类种子，并且萌发特性也不一样，由于不同类型种子存在果翅大小的不同，所以会产生不同的扩散格局和萌发行为。我们通过野外调查发现，紫翅猪毛菜具有春、夏、秋三季萌发的特点，即只要环境适宜就可以萌发，从而形成了１个种群植株大小不一的现象，适应降水异质性波动的意义明显，因此其异型性种子形成的生态学内涵极有必要研究。
由于紫翅猪毛菜野外生境变化（尤其是降水）信息不容易获得，所以用植株大小与萌发时间早晚的相关性为依据，采用对比的方法，研究在新疆北疆紫翅猪毛菜主要分布区不同地区种群种子异型性特征是如何变化的？不同种子类型比例在种群间是否一致？是否与植株大小存在依赖关系？以此分析其种子异型性形成的生物生态学原因，以丰富种子异型性相关研究。
１材料与方法
１．１研究区概况
本试验在中国第二大盆地－新疆准噶尔盆地区域内进行，样点分布在准噶尔盆地边缘的前山、荒漠地带及腹地的沙漠地带（４３°４６′～４７°１２′Ｎ，８０°４３′～８９°３４′Ｅ）。准噶尔盆地面积１８万ｋｍ２，中部为草原和沙漠，边缘则是山麓和绿洲，沙漠约占３０％，海拔２００～１１００ｍ。本区属中温带气候，具有典型的大陆性干旱半干旱气候特征，春夏季为风季，春秋季较湿润，夏季干热，冬季寒冷漫长。本区平均气温为４～６℃，最冷月温度－２０ ℃，最热月２２～２６ ℃，年温差４２～４４℃，日温差平均１６ ℃以上，月均温≥０℃的月份１年内有５－７个月，≥１０℃的年积温３０００～３５００℃，无霜期为１００－１７０ｄ，太阳年总辐射量约５６５ｋＪ／ｃｍ２，年日照时数约３０００ｈ，平均积雪深度为１０～４０ｃｍ［１９］。沙漠区年降水量约１００ｍｍ，而蒸发量却 高 达２０００ ｍｍ以 上，是 降 水 量 的２０～３０倍；其他地区年降水量一般４００～６００ｍｍ。
准噶尔盆地植被以旱生或超旱生型植物为主，具有中亚荒漠的特点。植物种类稀少，群落结构简单，藜科、菊科、十字花科、豆科和禾本科的植物较常见。丰富的生物资源构成了多样的荒漠植物群落类型，成为世界温带荒漠中最为特殊的一片区域。
１．２调查取样的生境特征
本研究物种紫翅猪毛菜在新疆北疆地区广泛分布，主要生长于砾质荒漠、沙漠边缘、丘间沙地、前山地带等地，海拔３２８～１０７７ｍ（表１）。本研究沿准噶尔盆地边缘及腹地共取９个样点，基本包括了该物种的主要分布区域（图１）。
１．３取样方法
２０１１年１０－１１月在紫翅猪毛菜种子成熟期，在图１中的９个研究区选取紫翅猪毛菜典型分布样地，插牌标记。测定种群内植株冠幅和株高，将种群内植株划分为大、中、小３个级别，统计数目，然后每个植株级别随机取样１０株，样点内总共取样３０株。将植株连根完整挖出，分株装入密封袋中带回实验室进一步处理。
１．４果实形态特征及数量测定
本研究中将紫翅猪毛菜带有花被片的扩散体称作果实。每个样地内选取大中小的紫翅猪毛菜个体３０株，观察记录果实上花被片的形态，翅的发育情况，不同类型果实的形状、颜色、种子着生方式。用游标卡尺分别测量不同异型果实３０粒果实的直径和厚度，得到每个果实的数值；果实重量的测定以每个类型果实１００粒×５组的平均值为其平均百粒重。研究发现样点不同，果实类型在形态特征上有一定差异，可以将所有样点内果实类型分为３－４类（图２）。统计所采植株上不同类型果实的数量，得出不同类型果实所占的比例。
１．５植株生物量的测定
植株带回实验室后，将每株植物分成营养器官（根、茎和叶）、繁殖器官（果实）２部分装入纸袋中，在８０℃条件下烘干２４ｈ，然后用１／１００００电子天平测量其干重。
１．６数据处理
采用ＳＰＳＳ１７．０软件对异型果实的直径、百粒重、数量及植株生物量进行单因素方差分析（Ｏｎｅ－ｗａｙ ＡＮＯＶＡ），并采用最小显着性差异方法（ＬＳＤ）进行多重比较，确定不同处理项两两间的差异显着水平（Ｐ＜０．０５）。对不同果实类型比例与植株个体大小之间的关系进行线性回归分析并作图。制图采用Ｏｒｉｇｉｎ８．５软件（Ｏｒｉｇｉｎ Ｉｎｃ．）。
２结果与分析
２．１样点内果实类型基本特征
根据果实颜色、内部种子着生方式、果翅（宿存花被片）直径、果实百粒重等特征的明显差异性，我们将紫翅猪毛菜的果实分为Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ ４种类型，部分样点只存在Ａ、Ｂ、Ｄ ３类。
Ａ型果实：带紫红色翅状附属物，果实比较饱满，内含绿色圆形横生种子１枚。
Ｂ型果实：带紫红色翅状附属物，比Ａ明显小，内含绿色圆形横生种子１枚。
Ｃ型果实：宿存花被片的背部仅有紫红色突起或无翅状附属物，内含绿色横生圆形种子１枚。
Ｄ型果实：宿存花被片背部无翅状附属物，且果实扁平呈椭圆形，内含发育未成熟的黄色直立椭圆形种子１枚。
各样点异型果实的直径与百粒重情况如图３所示，通过统计９个样点的紫翅猪毛菜异型果实的形态及质量特征，结果发现，在２、３、５、７、８、９等６个样点内不同植株类型上的４类果实的直径差异显着（Ｐ＜０．０５），呈减小趋势；而在这些样点的果实百粒重方面，样点２、３、５、７、９的异型果实百粒重差异显着（Ｐ＜０．０５），但仅有样点３呈减小趋势，样点２、５、８的Ｄ型果实比Ｃ型果实重，样点７的大型植株上Ｃ型果实比Ｂ型重，样点９的小型植株上果实Ｄ的重量大于Ｂ。在剩下的３个样点中，样点６的小型、中型植株上的４类果实的直径和百粒重都差异显着（Ｐ＜０．０５），且呈下降趋势，但大型植株的Ｂ型与Ｄ型果实的差异不显着；而样点１和４的部分类型果实在果实直径、百粒重上差异并不显着。虽然在不同样点内不同级别上存在一定差异不显着的现象，但是总体来看，在所有样点内，Ａ、Ｂ型果实无论从直径还是百粒重上都是差异显着的，呈递减趋势，而Ｄ型果实在直径和百粒重上是４类果实中最小的。
２．２果实异型比例与个体大小之间的关系
通过区域性不同种群对比分析发现，紫翅猪毛菜随着个体由小到大，４种类型果实的数量及果实总数逐渐增多，异型果实类型的比例随着植株大小则会产生不同的变化。在样点１、２、３、４、７、８中，Ａ型果实所占比例与植株大小呈极显着的正相关（Ｐ＜０．０１），随着植株大小增大而增大；而Ｂ型果实，及Ｃ、Ｄ型果实均与植株大小大致呈负相关关系。
但在部分样点中，由于生境的差异会出现不同的相关性，样点５和９随着植株生物量的增大，Ａ型果实的比例呈现下降趋势；Ｄ型果实在样点６和９中则表现出与植株大小呈极显着正相关（Ｐ＜０．０１）。以上结果表明紫翅猪毛菜果实输出比例存在着植株大小依赖性，并且在资源投入相同情况下，不同类型种子之间也存着资源权衡。所以综合结果说明，植株个体越大，对Ａ型果实的投入会越高，而对Ｂ、Ｃ、Ｄ型果实的投入会降低。
３结论与讨论
荒漠干旱少雨，温度、湿度在１ｄ内变化剧烈，尤其降水时间变异率大，空间分布的异质性高。面对严酷多变的环境，许多１年生植物果实（种子）会形成多样的形态和内在生理特性影响传播和萌发行为，提高存活率和适应性。从目前研究来看，１年生植物单株可同时通常产生２大类种子：易于传播的和不易传播的，而这两类种子分别在萌发特性存在着不休眠和休眠现象，因此在空间上，由于存在这两类扩散能力不同的种子，分散了植株在母体周围过密而产生的密集制约及同胞竞争；在时间上，由于种子休眠程度的差异，使得该物种在多变的荒漠环境中，即使遇到短暂的适宜环境也不全部萌发或休眠，从而避免后期环境波动导致的种群灭绝，保证物种的延续研究人员通过观测１个自然种群发现，紫翅猪毛菜单株可同时产生Ａ、Ｂ、Ｃ型果实，其中Ａ、Ｂ型果实便于传播且种子活力较高，而Ｃ型果实扩散能力差并存在休眠现象。然而本研究通过全面调查准噶尔盆地的９个样点发现，紫翅猪毛菜单株不仅可同时产生Ａ、Ｂ、Ｃ型果实，而且还普遍存在介于Ａ、Ｂ型果实中的小翅果实，这使得果实类型从魏岩等人的３类增加到现在的４类，能够同时产生Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ型果实的种群占到观测样点的６７％，表明该物种种子异型性非常普遍，而且随着环境变化，种子形态变化更丰富。
在紫翅猪毛菜植株上，不同类型果实的特点决定其具有相应的生物学功能。结合王宏飞等人的研究结果，对比解释这４类果实的存在意义。
Ａ型果实主要分布于植株的上部，最为成熟，容易从母体脱离，随风传播到较远的地方，作为“进攻者”占据有利地形，扩大自己的生存范围；Ｂ型果实分布在植株的中上部，成熟后较易从母体脱离，随风传播到较远的地方，作为Ａ型果实的“进攻辅助者”；Ｃ型果实主要分布与植株的中下部，成熟后不易从母体上脱离，花被片无翅状附属物就决定其只能散落至母体底部或是附近，作为“防守者”来延续种群在原生境下来年的占据；Ｄ型果实大体分布在果枝的最顶端及基部，通过解剖发现胚并未成熟，且花被片在种子外围形成较厚实的组织结构，具有形态和生理休眠能力，能在土壤种子库中保存较长时间，在经历生理后熟、或是物理作用打破休眠之后有可能具备萌发的能力，作为植株延续的“后备力量”存在。我们研究发现４种类型种子萌发率和休眠特性差异明显，因此可以推断种子异型性是该物种适应荒漠的重要手段。
由于存在生活史的权衡，植物的营养生长和生殖生长存在着相互促进和制约关系，表现出繁殖分配的物种特有特征。而在繁殖分配内部生殖器官之间，尤其是具有异型性果实（种子）的不同类型之间是如何变化的极有必要深入分析。
紫翅猪毛菜属于１年生植物，采用ｒ对策，即产生大量的种子，尽可能大地占有丰富生境，利用资源优势，从数量上降低环境异质性变化和胁迫对种群危害。对于其异型性种子如何随着资源投入而变化方面，王宏飞等研究发现随植株个体的增大，Ａ型种子所占比例逐渐增多，Ｂ型种子所占比例逐渐减少，Ｃ型种子所占比例没有显着变化。本研究通过区域性不同种群对比分析发现紫翅猪毛菜随着个体由小到大，４种类型果实的数量及种子总数逐渐增多，异形果实类型的比例随着植株大小则会产生不同的变化。Ａ型果实与植株大小成正相关关系，随着植株大小增大而增大，而不仅是Ｂ型种子，还是Ｃ、Ｄ型果实均与植株大小大致呈负相关关系，虽然个别样点有特殊情况。表明紫翅猪毛菜种子生产存在着植株大小依赖性，并且在资源投入相同情况下，不同类型种子之间也存着资源权衡。
Ｔｈｏｍｐｓｏｎ指出植物对大小不同的种子的选择是对多变的微环境的一种适应。本研究发现紫翅猪毛菜大植株产生很大比例的Ａ型果实，降低Ｂ、Ｃ、Ｄ型果实比例，此类果实比例分配格局可以促使紫翅猪毛菜在环境条件适宜的情况下，迅速占领原有生长空间，向新生境扩散，在空间上逃避环境波动对植物的影响，从而在保持原有种群的基础上促进种群的增长和扩张。而小植株个体中Ｂ、Ｃ、Ｄ型果实占有很大的比重，这些小植株的产生主要由于降水过低，植株生长受限。或者由于达到紫翅猪毛菜种子萌发的降水过晚，导致植株营养生长时间过少所致。由于Ｂ型果实萌发率明显低于Ａ型果实，倾向于缓萌，Ｃ、Ｄ型果实萌发率极低，形成种子库，因此认为在环境波动大，条件严酷情况下，紫翅猪毛菜小型植株的繁殖策略更倾向于“保守”，实现种群的生存和破坏后的恢复，避免种群的灭绝。
另外，我们从紫翅猪毛菜种子大小与植株大小的相互关系可以发现，种子大小变化受环境胁迫和波动的强烈影响，Ｂ、Ｃ、Ｄ型种子产生比例受植株营养状况决定，并且Ｂ型种子萌发率５０％以内，Ｃ、Ｄ型种子萌发率小于１０％，甚至０％～５％，因此虽然从客观上这些Ｂ、Ｃ、Ｄ型种子出现萌发情况，对种群增长和维持有所贡献，但是也要看到在环境恶劣条件下，植株生长矮小，产生了大量无效（或者暂时无效）种子，是对资源的一种浪费，奇妙之处在于这些生长不良的种子具有一定萌发能力，造成了该植株对不良环境适应的现实，由于受母体效应和外遗传的影响，这些发育不良的种子后代生长情况怎样？能否恢复正常植株生长发育特性等问题极有必要深入研究，因为这是全面了解该物种在荒漠严酷环境广泛分布的基础。
参考文献：
［１］Ｖｅｎａｂｌｅ Ｄ Ｌ．Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｓｅｅｄ ｈｅｔｅｒｏ－ｍｏｒｐｈｉｓｍ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９８５，１２６：５７７－５９５．
［２］Ｓｏｒｅｎｓｅｎ Ａ Ｅ．Ｓｏｍａｔｉｃ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９７８，２７６（５６８４）：１７４－１７６．
［３］Ｉｍｂｅｒｔ Ｅ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｏｎｔｏｇｅｎｙ ｏｆ ｓｅｅｄｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｓｍ［Ｊ］．Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ．Ｅｖｏ－ｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，２００２，５（１）：１３－３６．
［４］Ｓａｄｅｈ Ａ，Ｇｕｔｅｒｍａｎ Ｈ，Ｇｅｒｓａｎｉ Ｍ，ｅｔ ａｌ．Ｐｌａｓｔｉｃ ｂｅｔ－ｈｅｄｇｉｎｇｉｎ ａｎ ａｍｐｈｉｃａｒｐｉｃ ａｎｎｕａｌ：ａｎ ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｕｎｄｅｒ ｖａｒｉａ－ｂｌｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００９，２３：３７３－３８８．
［５］王雷，董鸣，黄振英．种子异型性及其生态意义的研究进展［Ｊ］．植物生态学报，２０１０，３４（５）：５７８－５９０．
［６］Ｂａｓｋｉｎ Ｊ Ｍ，Ｂａｓｋｉｎ Ｃ Ｃ．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎ Ｈｅｔｅｒ－ｏｔｈｅｃａ ｓｕｂａｘｉｌｌａｒｉｓ ｖａｒ．ｓｕｂａｘｉｌｌａｒｉｓ［Ｊ］．Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｏｒ－ｒｅｙ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｃｌｕｂ，１９７６，１０３：２０１－２０６．
［７］Ｂｅｒｇｅｒ Ａ．Ｓｅｅｄ ｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｉｎＳａｌｉｃｏｒｎｉａ ｐａｔｕｌａ［Ｊ］．Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，１９８５，６１：１３７－１４３．
［８］Ｗｅｉ Ｙ，Ｄｏｎｇ Ｍ，Ｈｕａｎｇ Ｚ Ｙ．Ｓｅｅｄ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓａｌｓｏｌａ ａｆｆｉｎｉｓ（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ），ａ ｄｏｍ－ｉｎａｎｔ ｄｅｓｅｒｔ ａｎｎｕａｌ ｉｎｈａｂｉｔｉｎｇ Ｊｕｎｇｇａｒ Ｂａｓｉｎ ｏｆ Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉ－ｎａ［Ｊ］．Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，２００７，５５：４６４－４７０．
［９］李宽亮，刘彤，李勇冠，等．褐翅猪毛菜种子异型性及其萌发特性研究［Ｊ］．石河子大学学报：自然科学版，２０１２，３０（３）：２７６－２８１．
［１０］ＭｃＥｖｏｙ Ｐ Ｂ．Ｄｏｒｍａｎｃｙ ａｎｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｉｎ ｄｉｍｏｒｐｈｉｃ ａ－ｃｈｅｎｅｓ ｏｆ ｔａｎｓｙ ｒａｇｗｏｒｔ，Ｓｅｎｅｃｉｏ ｊａｃｏｂａｅａ Ｌ．（Ｃｏｍｐｏｓ－ｉｔａｅ）［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８４，６１：１６０－１６８．
［１１］姚世响，油天钰，徐栋生，等．新疆干旱区植物藜的种子异型性及其 萌发机理 ［Ｊ］．生态学报，２０１０，３０（１１）２９０９－２９１８．
［１２］Ｍａｙｒａ Ａｇｕａｄｏ，Ｊｕａｎ Ｊ，Ｍａｒｔíｎｅｚ－Ｓáｎｃｈｅｚ，ｅｔ ａｌ．Ｍｏｒ－ｐｈｏｌｏｇｙ，ａｎａｔｏｍｙ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｈｅｔｅｒｏ－ｍｏｒｐｈｉｃ ａｃｈｅｎｅｓ ｏｆ Ａｎｔｈｅｍｉｓ ｃｈｒｙｓａｎｔｈａ Ｊ．Ｇａｙ（Ａｓ－ｔｅｒａｃｅａｅ），ａ ｃｒｉｔｉｃａｌｌｙ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｓｅｅｄ Ｓｃｉ－ｅｎｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１１，２１（０４）：２８３－２９４．
［１３］Ｒｅｄｏｎｄｏ－Ｇóｍｅｚ Ｓ，Ｍａｅｏｓ－Ｎａｒａｎｊｏ Ｅ，ＣａｍｂｒｏｌｌéＪ，ｅｔａｌ．Ｃａｒｒｙ－ｏｖｅｒｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓｇｒｏｗｎ ｆｒｏｍ ｄｉｍｏｒｐｈｉｃ ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ｓｕａｅｄａ ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，２００８，１０２：１０３－１１２．
［１４］Ｔａｌａｖｅｒａ Ｍ，Ａｒｉｓｔａ Ｍ，ＯｒｔｉｚＰ Ｌ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｓｐｅｒｓａｌｔｒａｉｔｉｎ ａ ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｃｏｎｔｅｘｔ：ａ ｓｔｕｄｙ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅｈｅｔｅｒｏｃａｒｐｉｃ Ｒｕｍｅｘ ｂｕｃｅｐｈａｌｏｐｈｏｒｕｓ ａｓ ａ ｍｏｄｅｌ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１２，１００（５）：１１９４－１２０３．
［１５］Ｌｅｉ Ｗａｎｇ，Ｊｅｒｒｙ Ｍ Ｂａｓｋｉｎ，Ｃａｒｏｌ Ｃ Ｂａｓｋｉｎ，ｅｔ ａｌ．Ｓｅｅｄｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍ，ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ａｆｆｅｃｔｓｅｅｄ ｔｒａｉｔｓ ｏｆｔｈｅ ｄｅｓｅｒｔ ｈａｌｏｐｈｙｔｅ Ｓｕａｅｄａ ａｒａｌｏｃａｓｐｉ－ｃａｖｉａ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｍａｔｅｒｎａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ［Ｊ］．ＢＭＣ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏ－ｇｙ，２０１２，１２：１７０．
［１６］毛祖美，张佃民．新疆北部早春短命植物区系纲要［Ｊ］．干旱区研究，１９９４，１１（３）：１－２．
［１７］李学禹，马淼，崔大方，等．新疆植物物种多样性的特点分析［Ｊ］．石河子大学学报：自然科学版，１９９８，１６（４）：２８９－３０３．
［１８］王宏飞，魏岩．散枝猪毛菜的种子多型性及其萌发行为［Ｊ］．植物生态学报，２００７，３１（６）：１０４６－１０５３．［１９］潘晓玲，张宏达．准噶尔盆地植被特点与植物区系形成的探讨［Ｊ］．中山大学学报论丛，１９９６（２）：９７－１０１．
［２０］张立运，陈昌笃．论古尔班通古特沙漠植物多样性的一般特点［Ｊ］．生态学报，２００２，２２（１１）：１９２３－１９３２．
［２１］陈昌笃，张立运，胡文康．古尔班通古特沙漠的沙地植物群落、区系及其分布的基本特征［Ｊ］．植物生态学与地植物学丛刊，１９８３，７（２）：８９－９９．
［２２］孔令韶，郭柯，王其兵．新疆南准噶尔荒漠优势植物的化学成分含量特点［Ｊ］．生态学报，２００２，２２（８）：１２０２－１２１０．
［２３］闫玉春，唐海萍．围封下内蒙古典型草原区退化草原群落的恢复及其对碳截存的贡献 ［Ｊ］．自然科学进展，２００８，１８（５）：５４６－５５２．
［２４］贾亚敏，刘彤，骆郴，等．古尔班通古特沙漠南缘主要灌木的空间分布格局［Ｊ］．石河子大学学报：自然科学版，２００７，２５（５）：５７５－５８０．
［２５］刘媖心．我国荒漠植物区系形成的探讨［Ｊ］．植物分类学报，１９８２，２０（２）：１３１－１４２．
［２６］Ｈａｒｐｅｒ Ｊ Ｌ，Ｌｏｖｅｌｌ Ｐ Ｈ，Ｍｏｏｒｅ Ｋ Ｇ．Ｔｈｅ ｓｈａｐｅｓ ａｎｄ ｓｉｚｅｓｏｆ ｓｅｅｄｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，ａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，１９７０，１：３２７－３５６．
［２７］Ｕｎｇａｒ Ｉ Ａ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｈａｌｏｐｈｙｔｅ ｓｅｅｄｓ［Ｊ］．Ｂｏｅａｎｉｃａｌ Ｒｅｖｉｅｗ，１９８７，５３：３０１－３３４．
［２８］Ｔｏｍｐｓｏｎ Ｐ Ａ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａ－ｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｓｉｌｅｎｅ ｄｉｏｉｃａ（Ｌ．）Ｃｌａｉｒｖ．ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｈａｂｉｔａｔ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，１９８１，４７：６２３－６３４．
