对野外2年生以上柴胡生育特性、发育规律的研究

　　柴胡 （ Bupleurum Chinense DC. ） 为伞形科柴胡属多年生植物，主要分布于我国的东北、西北和华北地区，以干燥根入药，具透表泄热、疏肝解郁、升举阳气之功效，是大宗常用的中药材，为地道的 “北药”.随着中药现代化进程的加快，我国柴胡需求量增加，加上大量出口，野生资源的数量已不能满足供应，人工驯化栽培已成为商品柴胡的主要来源。自20 世纪 80 年代以来，各地广泛开展了柴胡的种植栽培、化学成分、药理作用等研究,其中种植栽培研究主要集中在栽培类型与栽培技术、种子生物学特性以及试验栽培条件下植株的生长发育规律等方面,但对野生条件下 2 a 生以上的柴胡生育特性、发育规律和发育历程模式尚未见报道。明确野生条件下柴胡生长发育的特点，对研究柴胡生长发育规律和指导人工驯化栽培具有指导意义。自 2012 年以来，作者在太行山区涉县对野生柴胡的生育特性进行了定点系统观察和非定点观察，旨为揭示多年生柴胡的生育特性及其发育历程，可为人工驯化栽培柴胡提供技术帮助。

　　1 材料与方法
　　
　　2012 年 6 月 ~ 2013 年 10 月分别在河北省涉县的偏城镇小峧村野生柴胡滋生地和更乐镇张家庄村人工柴胡种植基地进行调查。其中，小峧村位于涉县西北部，地理位置东径 113°42'47. 9″、北纬 36°47'30. 6″，海拔 928 m; 张家庄村位于涉县中部，地理位置东径113°47'57″、北纬 36°34'15″，海拔 562 m.采取野生滋生地定点观察与非定点观察相结合、野生柴胡与种植柴胡调查同时进行的方法，系统调查柴胡在野生和种植条件下的出苗、生长、越冬、萌发、抽薹、开花结实等生育特性和发育历程。

　　2 结果与分析
　　
　　2. 1 野生柴胡的生长发育特性
　　在小峧村野生柴胡滋生地，采用定点观察与非定点观察相结合的方法，调查野生柴胡的生长发育特性。

　　2. 1. 1 定点观察结果 2012 年 6 月 20 日在野生柴胡滋生地的草丛中，发现由种子发芽而形成的长有2 片子叶的柴胡幼苗， 同时开始定点定株观察。

　　2012 年7 月20 日已长出 3 片真叶，8 月 20 日已长出6 片真叶，9 月 6 日已长出 8 片叶，11 月 22 日已长出12 片叶，之后开始越冬。2013 年4 月18 日越冬幼苗长出 2 ~ 4 片新叶； 6 月 17 日越冬幼苗长出 11 片基生叶，同时已抽薹，花薹长 12 cm,其上着生茎生叶； 7 月 17 日已开始现蕾； 8 月 7 日已开花，同时在根茎处出现有 2 片叶的幼苗； 10 月 17 日部分种子已成熟，同时根茎处的幼苗长出 6 片叶。

　　定点观察结果表明，野生柴胡当年种子苗形成于6 月中下旬，由于当年未通过低温春化，种子苗当年不抽薹、开花和结实； 经过越冬后，翌年 6 月中下旬开始抽薹，7 月中旬现蕾，8 ~9 月开花同时在根茎处形成根茎苗，但这种根茎苗当年不抽薹和开花，10 月中下旬形成种子。

　　2. 1. 2 非定点观察结果 2012 年 9 月 16 日在野生柴胡滋生地观察到野生柴胡正处于开花结实期，上部已形成部分种子； 10 月 20 日多数种子已成熟，在柴胡根茎的基部生长着有 4 ~ 8 片叶的柴胡幼苗。

　　2013 年2 月 25 日上年干枯的柴胡茎基部开始萌发幼芽，4 月 18 日茎基部都已长出新叶 2 ~ 4 片； 6 月17 日茎基部新叶可达 4 ~ 8 片，部分已抽薹； 7 月17 日在野生柴胡滋生地草丛中观察到有种子发芽而形成的具有 2 ~4 片真叶的柴胡幼苗； 8 月 27 日观察到已抽薹的柴胡茎基部出现根茎苗，叶片数 2 ~ 6 片不等。

　　非定点观察结果表明，野生柴胡返青早，在大地尚未完全解冻的 2 月下旬即开始萌动返青； 野生条件下，柴胡春夏季存在由种子发芽而形成的种子苗和上年柴胡植株根茎处萌发新芽而形成的春季根茎苗，秋季 8 ~9 月已抽薹开花的柴胡在其根茎处再次萌发新芽而形成秋季根茎苗。

　　2. 2 种植柴胡的生长发育特性
　　在更乐镇张家庄村柴胡种植基地，采用定点观察的方 法，调 查 人 工 种 植 柴 胡 的 生 长 发 育 特 性。

　　2012 年7 月 8 日播种的柴胡，8 月 7 日已有 2 片子叶展开，10 月 20 日已形成 4 ~ 6 片真叶。2013 年 3 月5 日已开始返青生长，到 4 月 15 日已有叶片 4 ~6 片； 5 月 15 日开始抽薹，株高 4 ~ 6 cm,叶片数10 ~ 12 片； 6 月15 日株高 21 ~ 28 cm,主茎上有 9 ~10 片叶； 7 月 15 日株高 75 ~ 82 cm,已开花； 8 月15 日株高 90 ~ 115 cm,处于盛花期，根茎处出现幼苗； 10 月 22 日根茎苗已形成 8 片叶。

　　定点观察结果表明，种植柴胡与野生柴胡的发育规律相似，其主要物候期与野生条件下相一致，在其多年生条件下同样存在着由种子发芽形成的种子苗和在植株根茎处萌发新芽而形成的根茎苗。

　　3 野生柴胡的生长发育过程
　　
　　3. 1 柴胡生长发育过程中 3 种不同时期的植株幼苗
　　柴胡为多年生草本植物，生长发育过程中需要经过一定的低温春化才能开花结实.据观察，其生长发育历经种子萌发期、苗期、越冬期、春季返青生长期、抽薹期、现蕾期、开花期、结实期和休眠期。

　　根据涉县偏城镇小峧村野生柴胡滋生地的观察结果，认为柴胡生长发育过程中共有 3 种不同时期的植株幼苗，即：

　　3. 1. 1 种子苗 上年成熟的种子落入地表草丛中，经冬季雨雪、春夏降雨击落与滋生地土壤接触，随气温回升种子发芽出苗而形成幼苗，称为种子苗。种子苗当年只进行营养生长，不抽薹和开花。其生长点经越冬通过春化，大部分叶片由于越冬而干枯，至翌年3 月中旬长出新叶，到 5 月底 6 月初形成 8 ~ 10 片基生叶后，开始抽薹、现蕾、开花、结实。

　　3. 1. 2 春生根茎苗 上年已经抽薹开花的植株，越冬期地上部枯萎，其根茎处的腋芽经越冬通过低温春化，至翌年 2 月下旬腋芽开始萌发，3 月中旬前后长出新叶，形成春生根茎苗。春生根茎苗到 5 月底 6 月初形成 8 ~ 10 片基生叶后，开始抽薹、现蕾、开花、结实。

　　3. 1. 3 秋生根茎苗 当年已抽薹开花的植株，于7 月中下旬 ~ 8 月初其根茎处的腋芽开始萌发长出新叶，形成秋生根茎苗。秋生根茎苗在 10 月中下旬长出 6 ~10 片基生叶后进入越冬，其地上部叶片大部干枯，而生长点经越冬通过低温春化，至翌年 2 月下旬返青生长，到 5 月底 6 月初形成 8 ~ 10 片基生叶后，开始抽薹、现蕾、开花、结实。

　　3. 2 野生柴胡和种植柴胡的主要物候期
　　通过观察发现，多年生野生柴胡与种植柴胡的主要物候期基本一致 （ 表 1） .

　　
　　3. 3 柴胡生长发育历程模式图
　　根据对野生柴胡生长发育的观察结果，初步描述其生长发育历程模式图 （ 图 1） .

　　
　　3. 4 柴胡生长发育过程中 3 组功能叶的划分
　　野生柴胡在其生长发育过程中先后形成不同时期的植株幼苗，同时发育形成 3 组功能叶，即：

　　3. 4. 1 营养生长功能叶 种子苗和秋生根茎苗未通过低温春化即越冬前发育形成的叶片。其生长形式为基生叶，主要为当年根系及自身生长提供和积累营养，为植株越冬储备物质和能量。

　　3. 4. 2 营养与生殖生长功能叶 经过越冬的种子苗和春生根茎苗，在春季发育形成基生叶。其主要功能是为植株花芽分化、抽薹开花、根系生长以及自身生长提供和积累营养。

　　3. 4. 3 生殖生长功能叶 经过春化的植株，春季随着抽薹而在茎及其分枝上发育形成茎生叶。其主要功能是为植株开花结实提供和积累营养。

　　4 野生柴胡生育特性对人工驯化栽培的启示
　　
　　4. 1 启示之一
　　柴胡属阴性植物，其种子个体小、发芽时间长，野生条件下是在草丛等阴湿环境中发芽生长。人工驯化栽培柴胡时应考虑创造阴湿环境播种,以提高出苗率。

　　4. 2 启示之二
　　野生柴胡在 1 a 中有春季三四月、秋季七八月2 次发芽生长高峰，且当年柴胡幼苗必须经过越冬低温春化才能开花结实。华北地区春季干旱，人工驯化栽培时应考虑适应柴胡秋季生长高峰，在秋季播种，以缩短出苗期，提高土地和光热资源的利用率。

　　4. 3 启示之三
　　柴胡以根部入药，经济产量是其根产量，而柴胡茎生叶的功能主要是为其开花结实提供营养。人工栽培柴胡时，如果不采收种子，而是以收获根部药材为目的，应当采取割薹措施，以控制地上部生殖生长，促进地下部根系生长。

　　实践中，涉县曾在春季播种柴胡，但出苗时间长，且出苗不整齐； 2012 年以后，选择在 7 月中下旬与秋作物 （ 玉米、谷子、豆类） 行间套种，柴胡出苗整齐，而且可以收获一茬作物，提高了土地和光热资源利用率，也提高了农民的种植收益。

　　5 结论与讨论
　　
　　柴胡为我国药典收载正品，近些年其野生资源日渐减少，而人工栽培历史又较短。作者通过观察野生柴胡的生育特性，根据柴胡不同发育时期的幼苗特征，粗浅地将柴胡幼苗分为种子苗、春生根茎苗和秋生根茎苗 3 种，并据此将叶片划分为营养生长功能叶、营养与生殖生长功能叶和生殖生长功能叶 3 组，旨为人工驯化栽培柴胡提供理论与技术支撑。但对于其根系生长、开花结实等生理机制尚缺乏深入研究。