植物发育过程中重要的光信号调控因子介绍

　　植物生长需要光作为能量进行光合作用，而且光还是重要的植物发育调控信号。在植物光信号传导调控过程中，存在大量重要的调控因子，这些调控因子与光敏色素等光受体蛋白等进行协同调控，共同参与光信号传导途径中一系列相关蛋白的翻译调控，从而影响植物暗形态与光形态建成中的发育过程转换。光敏色素能够促进植物光信号等的感应，在这一途径中，大量重要调控因子的功能还没有被完全阐述。笔者在前人研究的基础上，对这些植物发育过程中重要的光信号调控因子 COP1,SPA1,HY5 等进行了简单介绍，以期使人们对这些植物重要调控因子的认识和研究利用。

　　1 组成型光形态建成调控因子 COP1

　　在植物生长发育的过程中存在许多调控因子。

　　在植物去黄化、下胚轴缩短、子叶张开等光形态建成过程中，COP1 在光信号传递过程中发挥重要的调控作用，是光受体调控途径的重要调控因子之一，该蛋白也是被研究者熟知的负向调控因子。目前，COP1 的部分功能已经被证实，功能结构域主要由 3 个保守部分组成，在它的 N 端为环指结构域，中间为 Coiled-Coil 结构域，C 端是重复结构域WD40[1].其功能特征一般表现为：暗条件下 COP1在细胞核内开始积累，与目标蛋白结合，抑制植物光形态发育实现调控；而光条件则相反，COP1 在核内的积累极度降低，减少对目标蛋白的降解作用。其作用具体表现为 COP1 承担 E3 泛素连接酶作用，在细胞核内首先与其他转录因子结合，通过降解靶蛋白的方式实现其调节作用。其中，降解 HFR1,LAF1 等蛋白就是通过这一方式实现调控的，LAF1在过量表达 COP1 的植株里浓度明显降低。另外，COP1 与 SPA1 一起对 PHYA 介导的 HY5 活性调节起到关键作用，这与 PHYA 的磷酸化形式也有关系[2-6],且参与光受体 PHYA 降解并导致PHYA 信号传导减弱[7].目前，研究表明，COP1 蛋白的失活和光敏色素的激活这 2 个环节对光诱导下光形态建成的发育极为重要，但是关联 COP1 失活与光敏色素激活这一过程的机理还有待深入研究。

　　2 HY5 转录因子

　　HY5 编码一个 bZIP 转录因子，也与光形态建成的程度密切相关，研究证实，在暗条件下少量磷酸化的 HY5 保留在核内，这一特征类似于 COP1 蛋白，当从黑暗条件转化到光照条件时，植物可以很快对光条件转换作出快速应答[8-10],这一现象实际对大多数蛋白来说具有普遍性。HY5 的降解调节与COP1 密切相关，且依赖于 HY5 非磷酸化形式，这一特征促使 COP1 在核内能够通过其 WD40 重复结构域优先识别结合的关键所在，但对于 HY5 的稳定性和活性水平来讲，磷酸化反而最有助于其实现调控作用。

　　3 调控因子 SPA1 家族
　
　　SPA1 基因家族最初界定于 PHA 途径，类似于蛋白激酶且定位于核内[11],是光信号传导途径调控中一组重要的负向调控因子。通过对拟南芥基因组研究证实，陆续发现还有 3 个功能和结构与 SPA1相似的基因，依次命名为 SPA2,SPA3 和 SPA4,组成了 SPA1家族。利用其不同突变体研究表明，spa1突变体在暗条件下没有表型，表明其抑制作用是依赖于光条件的，并且能够增强光形态建成。spa3 和spa4 的突变体幼苗在持续的远红光、红光和蓝光条件下，表现为光形态建成增强。另外，利用酵母杂交试验证实，SPA3,SPA4 与 COP1 可以互作，表明它们在光信号调节过程中可能承担了 SPA1 的一些调控功能[12].

　　另外，从 SPA1 的蛋白结构特征来看，与 COP1结构极其相似，也包含 3 个功能结构域，编码一个114 kDa 核蛋白，N 端有一个类蛋白激酶的结构域，中间有一个 Coiled-Coil 区域，C 端是一个 WD40 结构域。研究表明，Coiled-Coil,WD40 区域可能与光信号的传导受抑制过程的调节相关[13].

　　4 COP1 与 SPA1 的互作研究

　　COP1 与 SPA1 作为关键的调控因子，对二者的协同作用研究表明，COP1 在体内和体外都能与SPA1 进行物理互作，并且这种互作受光调节后削弱，且二者的互作能够促进对信号途径的调控作用，进而也影响植物相应的生长发育。例如，COP1在降解 HY5 和 LAF1 这 2 个转录因子以减少光信号传导时，SPA1 就参与了调节其 E3 泛素连接酶活性的作用[6,14].这种情况可能是 SPA1 首先结合底物蛋白改变其某种结构，以适合与 COP1 进行再次结合，并通过与 COP1 的直接物理互作而进行调控。

　　这一现象对于幼苗在光下开始生长非常重要。首先，随着阳光的照射，核内 COP1 的丰度被调节减少，相应泛素化作用被抑制，因而各种受 COP1 调节降解的底物蛋白表达丰度开始增加，幼苗的对光调节作用增强，这样幼苗光形态建成机制开始了正常的工作。此外，通过暗中观察研究，spa1-3 突变体能够增强 cop1 的表型，表明 SPA1 在黑暗中是具有一定的功能，推测可能 SPA1 与 COP1 具有一起在暗中降低转录因子的作用。

　　另外，在持续远红光条件和 VLFR（very-low-fluence response）下，生理学研究显示，spa1 突变体诱导的 HIRs（high-irradiance responses）高辐照反应更加稳定持久，这可能是由于延缓了某些促进光形态建成调控因子的转录代谢有关[15].另外，短日条件下突变体表现为早开花表型，表明 SPA1 能够参与植物光周期开花、生物节律钟的调控发育[16].此外，研究表明，SPA1 也参与 HFR1 蛋白转录后调控，这一发现是由于在各种光条件下，HFR1 蛋白在spa1 突变体中都能被检测到较多积累，而黑暗条件下积累量明显减少[17].

　　5 EID1 等关键调控因子

　　EID1 是一个 F-box 类蛋白，是构成 SCFEID1泛素化连接酶复合体的组分，负向调节 PHYA 信号传导，在 PHYA 信号传导中可能加强目标靶蛋白的降解[18-20].研究证实，EID1 定位于核内，在幼苗的光形态建成、开花、连座叶发育等方面发挥调节作用[21].
　　
　　另外，在对一个 phyA-402 新突变体研究时证实，PHYA 也会影响 EID1 的信号传导[22].但由于 PHYA自身丰度的变化在 eid1 突变体中没有变化，因此，在研究与 PHYA 密切相关的 HFR1,FAR1,PIF3 等因子的降解机理时，推测认为，EID1 可能具有降解它们的作用。另外，在远红光条件下，spa1 和 eid1突变体表现出超敏感现象，分析认为可能是由于正向调节 PHYA 信号传导的因子被降解引起，这也可能是 SPA1 和 SCFEID1复合体与 COP1 一起调节控制光信号反应所引起的。另外，发现 COP/DET/FUS 组包括 DET1,COP1,COP10 和 COP9 共 4 个生物化学上的蛋白组分[23]. 其中，DET1 可能与基因表达有关，并控制染色质重建，而其他 3 个组分可能全部参与调节蛋白的水解。

　　6 结语

　　在植物生长发育过程中，植物光信号调控基因参与调控植物对光的应答反应，该类调控基因与植物主要的红光、远红光以及蓝光途径调控蛋白一起互作，构成了植物的光信号反应途径，从而在黑暗和光照条件下一起协同调控植物的整个生长发育过程，从而使植物在光变化等外部环境条件下，通过一系列基因水平的调控达到满足自身生长发育的目的。而在作物遗传育种或分子育种过程中，这类基因的研究对作物开花等农艺经济性状的改良研究等可能具有潜在价值。