1 前言
1.1 豚草的分布与危害
豚草 Ambrosia artemisiifolia L.属菊科 Asteraceae、向日葵族 Heliantheae、豚草亚族 Ambrosiinae,起源于北美洲索诺兰(Sonoran)地区,为直立一年生草本植物,靠种子繁殖,是一种广泛传播的世界性害草[1-3].
在欧洲、亚洲、北美、非洲、中南美和大洋洲均有分布,在欧洲主要分布在奥地利、比利时、捷克斯洛伐克共和国、法国、德国、匈牙利、意大利、摩尔多瓦、波兰、葡萄牙、罗马尼亚、俄罗斯、斯洛伐克、瑞典、瑞士、英国、乌克兰和南斯拉夫;亚洲分布于阿塞拜疆、日本、哈萨克、韩国和中国;北美分布于加拿大、墨西哥、美国(夏威夷);非洲主要分布在毛里求斯;中南美分布于阿根廷、玻利维亚、巴西、智利、哥伦比亚、古巴、瓜德罗普岛、危地马拉、牙买加、巴拉圭、秘鲁和乌拉圭;大洋州分布于澳大利亚和新西兰[4,5].
豚草的危害主要体现在危及人类健康、破坏农牧业生产、破坏当地植物多样性和自然生态平衡以及可作为某些病虫害的中间寄主等 4 个方面[3].豚草产生的花粉是人类花粉过敏症(枯草热,也称花粉症)的主要病原,引发过敏性皮炎和支气管哮喘等症状,从而导致人类健康受到危害。据资料记载,美国每年约有 1470万人患花粉症,人群发病率达 2%~15%,其医疗费用高达 6 亿美元。在中国,豚草不仅导致巨大的经济损失和生态灾难,且其花粉引起的过敏症患者占豚草发生区人口总数的 2%~3%以上,每年医疗费达14.5 亿元[6].
在欧美一些国家,豚草严重影响城市和城郊(如加拿大的魁北克市)居民的生活环境[7-9],部分国家(如瑞士)将豚草防除上升至法律的高度,发动群众每年对豚草进行清除[10].豚草可混杂并入侵农作物田(如玉米、大豆等田地)和管理不善的蔬菜地、果园、桑园、苗圃、牧场等,由于具有强大的根系和巨大的地上营养体,对栽培作物及野生植物都有明显的抑制作用。在豚草的强烈竞争下,作物减产非常严重[3].豚草后期生长极为迅速,足以压倒其他一年生植物,独霸一方土地,破坏植物多样性,使植物群落结构简单和单一化,从而导致土壤动物和昆虫群落发生变化[11,12].
豚草大约在 20 世纪 30 年代初传入我国东南沿海,最早的豚草标本见于南京植物园植物标本室,1935年采于杭州[3].豚草入侵我国后,由于逃离了天敌等生物因子的制约,种群得以快速发展,并暴发成灾[13].
据 1993 年报道,已在辽宁、吉林、黑龙江、内蒙古、河北、北京、河南、山东、安徽、江苏、浙江、江西、湖北、湖南、福建、广西、广东、上海、四川、贵州和西藏等省(自治区)市的局部地区发现豚草,并形成南京、武汉、九江 3 个发生和扩散中心[14,15].1997 年,我国就将豚草列为 3 类潜在危险性的杂草之一。至 2011 年,豚草已经广泛分布于我国的 21 个省市[6].
1.2 豚草生物防治的简况
杂草生物防治是谨慎地利用寄主范围较为专一的植食性动物或植物病原微生物,将影响人类经济活动的杂草种群控制在经济、生态或环境美化上可以容许的水平[16].20 世纪末,通过从原产地考察、引进和释放寄主专一性天敌的传统生物防治就已被全世界看成是防治植物入侵的一种有效方法,具有广阔应用前景[17].一种天敌昆虫一旦在引进外来植物入侵地区成功地建立种群,即可通过自身扩散寻找食物资源,因而其在自然界中可自行持续、大规模地控制某种入侵植物[18].不少国家和地区从 20 世纪 60 年代中期开始进行豚草生物防治的研究,到 70 年代大量工作集中于在原产地北美搜寻控制豚草的本土天敌[19].例如,20 世纪 60 年代,在安大略和俄亥俄地区发现了取食豚草的 7 目 38 科 215 种昆虫[20].70 年代,在美国佛罗里达州调查发现了取食豚草、茎、叶、花和种子的昆虫 49 种(其中鳞翅目 19 种、双翅目 12 种、膜翅目 18 种)[21];此后克罗地亚和前苏联在北美 17 种豚草属植物上找到 450 种天敌,其中以豚草条纹叶甲Zygogramma suturalis 和豚草卷蛾 Epiblema strenuana 的应用最为成功[20].
1987、1988 和 1990 年,我国先后从前苏联、加拿大及澳大利亚引进了豚草条纹叶甲 Zygogramma suturalis、豚草卷蛾 Epiblema strenuana、豚草蓟马 Liothips sp.、豚草实蝇 Euaresta spp.及豚草夜蛾 Tarachidia candefacta,并对其生物学、生态学以及控制效果等进行了一系列研究[14],揭开了我国豚草生物防治的序幕。
2 利用天敌昆虫生物防治豚草的研究进展
2.1 豚草条纹叶甲的研究与应用
2.1.1 豚草条纹叶甲的发生规律和生物学特性 豚草条纹叶甲属鞘翅目,叶甲科,起源于北美,仅以豚草和多年生豚草 A. psilostachya 为食,幼虫取食叶片、成虫取食叶片或花序,在美国俄亥俄州 1 年发生 2 代,前苏联斯塔罗夫波尔地区 1 年发生 2~3 代[22].在我国北京地区发生 3 代,辽宁丹东 1 年发生 3 代,湖南湘北或湘中地区 1 年仅发生 2 代[19].室内研究结果表明,在 26 ℃下雌、雄虫的寿命分别为 82.5 和 67.8 d,产卵期 49.1 d,雌虫繁殖力为 394.5 粒/头,卵在 28、32 ℃下具有较高的孵化率,高于 32 ℃的温度不利于卵孵化,其生长发育的最适温度为 24~28 ℃[14].进入产卵的成虫通常喜欢停留在未受害植株叶片上[23].
但令人惊讶的是有 80%以上的卵块被产在非寄主植株底层叶片上[24],这与多数植食性昆虫喜欢直接将卵产在寄主植株上的习性截然不同。其幼虫密度往往会干扰成虫在植株上产卵,幼虫密度越大的寄主植株着卵数量越少[23].
2.1.2 豚草条纹叶甲对豚草的控制作用 在国外,豚草条纹叶甲被当作经典的豚草生物防治制剂之一[22].
前苏联对豚草防治十分重视,1978 年从加拿大和美国引进了豚草条纹叶甲,在明确寄主专一性后,在野外进行释放,发现其 1500 头成虫在种群扩张和增殖后,可有效控制 1 hm2土地上发生的全部豚草[22].在 1981-1985 年的 5 年时间里,豚草条纹叶甲对释放点和附近区域发生的豚草起到了很好的控制作用[25].20 世纪 80 年代初,克罗地亚从美国引进该叶甲,1985 年分别在别洛瓦尔、萨格勒布和扎达尔进行释放,1988年调查发现该叶甲成功建立了自然种群,并对释放点的豚草种群起到良好的控制作用[26].但之后种群逐年降低,至 1991 年,其野外种群密度一直维持在一个极低的水平。虽然豚草条纹叶甲在前苏联、克罗地亚野外释放后,在短期内取得较好的控制效果,但由于其不能长期适应当地气候环境条件,导致种群数量逐年降低,最终逐渐对豚草失去了控制作用[25,26].在此时期,澳大利亚、匈牙利也先后引进该叶甲对豚草进行生物防治,但成效也不显着[18,27].
1987、1988 和 1990 年,我国分别从加拿大、前苏联及澳大利亚引进了豚草条纹叶甲[28].对其寄主专一性[29]、生物学特性[30]、生态学特性[31]、低温冷藏[32]以及室内控制效果评价[14,33]等展开一系列的研究后,于 1988 和 1991 年分别在野外释放近 3 万头成虫。但由于不能适应我国的气候条件而导致种群迅速消失,从而未能对豚草起到抑制作用[28].
2.2 豚草卷蛾的研究与应用
2.2.1 豚草卷蛾的分类地位、形态学、生物学和生态学特性 豚草卷蛾属鳞翅目 Lepidoptera、卷蛾科Tortricidae、Epiblema 属,是豚草的一种重要天敌[3].卵白色,扁平,卵壳上有粗糙小点,其大小约 0.55 mm×0.32 mm.幼虫共 6 龄,体淡黄或白色,初孵幼虫头壳黑色,随后头壳变暗褐色,老熟幼虫长约 12 mm.
蛹为暗褐色,约 10.0 mm.成虫体长约 10 mm,前翅灰褐色,其上有黑色基斑,前翅近端部有暗褐色带纹,翅臀角上有米色单斑,后翅浅灰褐色。静止时前翅外缘向内卷褶[34].
豚草卷蛾是一种以幼虫钻蛀豚草茎秆,且在茎杆内完成幼虫和蛹期发育的重要天敌昆虫,成虫将卵散产于寄主叶片或茎杆上。初孵幼虫由叶腋、顶芽等处钻入茎杆,也经常蛀食较大的叶柄,随幼虫长大,可形成长约 10~15 cm 的纺锤形虫瘿。一般情况下,幼虫在虫瘿内发育,但若植株死亡或不适宜取食时,可转株钻蛀,无自残现象。老熟幼虫在虫瘿内化蛹,化蛹前,将茎杆蛀食成仅留表皮的羽化孔[34].成虫羽化后,在羽化孔口处留下蛹壳。初羽化成虫可立即交配并产卵,每头雌虫产 100~400 粒卵[19,34].成虫的扩散能力较强,可随风传播至 20 km 外的地域,年扩散速度可达 160 km[34].
在 22~30 ℃下,卵历期约为 4 d,幼虫和蛹期 28~30 d,成虫寿命 7~11 d.从卵到成虫需 30~40 d,其发育的适温范围为 15~30 ℃。在澳大利亚昆士兰 1 年发生 6 代,墨西哥可发生 2~3 代[34].在我国北京地区一年可发生 2~3 代,辽宁丹东 1 年发生 2 代,湖南 1 年 4~5 代[14].豚草卷蛾老熟幼虫在寄主茎杆内以滞育状态越冬,短光照是诱导滞育主要的因素,另需低温(如 10 ℃)或寄主老化枯萎刺激,解除滞育需 14 h 以上的光照条件,而与降雨或湿度无太大关系[35-37],低温可诱导幼虫的耐寒性,在低温刺激下,幼虫体内的甘油酯和丙氨酸等物质的含量显着增加[37].
2.2.2 豚草卷蛾的寄主专一性 在野外,豚草卷蛾主要以豚草、三裂叶豚草、多年生豚草、银胶菊 Partheniumhysterophorus 及苍耳(Xanthium commune、X. pungens、X. occidentale、X. sibiricum)为取食的寄主,偶尔也取食莶 Siegesbeckia orientalis 和黄花蒿 Artemisia annua,但如果有豚草或银胶菊存在的情况,这 2种植物一般不被为害[38].非选择性测定试验结果表明,豚草卷蛾可在三叶鬼针草 Bidens pilosa、金光菊Rudbeckia hirta、万寿菊 Tagetes erecta、孔雀草 T. patula 和小葵子 Guizotia abysinnica 上产卵、取食和发育[19,38].万方浩和丁建清[39]报道,在豚草和向日葵混栽的情况下,豚草卷蛾可转移至茎杆较细或倒伏的向日葵植株上蛀食形成虫瘿,但虫瘿数极少,其发育历期明显延迟,且羽化出的成虫个体显着偏小。然而,1983 年,在澳大利亚昆士兰州向日葵种植区释放豚草卷蛾后,至今仅发现其取食豚草、银胶菊和苍耳,不危害向日葵[40],表现出极为严格的寄主专一性。马骏等[38]测定了豚草卷蛾在 32 种供试植物上的取食和发育情况,结果表明幼虫仅在豚草和苍耳上正常取食和完成发育,在其他供试植物上,低龄幼虫不取食而全部死亡。同时,对田间 17 种笼罩植株接虫试验进行种群趋势风险性评估,结果表明豚草卷蛾种群趋势指数(I)以取食豚草为最高(I=23.15),其次为苍耳(I=4.39),而取食向日葵、菊花和黄花蒿等其余供试植物的种群趋势指数均为 0,说明豚草卷蛾具备严格的寄主专一性,在野外释放不会对非目标作物或植物构成威胁[19,38].
2.2.3 豚草卷蛾在野外对豚草的控制作用 豚草卷蛾蛀食寄主植株后,所造成的机械刺激改变了寄主植株体内的生理状态[41,42],其不仅直接取食消耗寄主的组织,重要的是通过诱导寄主改变自身正常的代谢方式和打乱再生组织排序,从而阻碍了寄主植株的正常生长,是抑制豚草的理想天敌之一。
1983 年,豚草卷蛾在澳大利亚昆士兰州进行野外释放后,种群扩散速度极快,1 年内其扩散区域超过了 100 km,至 1986 年秋季,已扩散至该州的所有银胶菊分布区,扩散距离在 1000 km 以上[43,44].在野外,豚草卷蛾可显着降低豚草植株的高度和生活力,从而相应地减少花粉和产种量,但不影响受害株种子的单粒重、充实率和生活力[40,44].20 世纪 80 年代末,我国从澳大利亚引进该天敌,1993 年在湖南岳阳市羊楼司镇进行野外释放,至 1999 年,已遍布临湘、岳阳的各豚草发生区,对豚草控制面积在 2000 hm2以上[45].
现已分布湖南、湖北和江西等省,对豚草种群发挥着积极的控制作用[13].研究结果表明,在幼苗期,只要密度适当,豚草卷蛾可直接将豚草植株杀死,而在生长后期,豚草植株的补偿和耐害能力显着增强,即使在高密度下,豚草卷蛾亦不是致死因子[46].万方浩等[47]研究发现,豚草卷蛾和苍耳螟在豚草植株上分别占据不同的空间生态资源,对豚草起到较好的联合控制作用。在 2 种天敌的协同作用下,豚草植株生物量、种子量和株高均明显受到抑制。
2.3 广聚萤叶甲的研究与应用
2.3.1 广聚萤叶甲的分类地位、形态、分布及生物学特性 广聚萤叶甲 Ophraella communa Lesage 属鞘翅目、叶甲科 Chrysomelidae、萤叶甲亚科 Galercinae,起源于北美洲,是一种寡食性植食类叶甲,以菊科植物为食,包括豚草[48,49].广聚萤叶甲卵梨形,淡黄色至橘黄色,大小约 0.53 mm×0.69 mm,卵壳表面具多角形刻纹;幼虫共 3 龄,初孵幼虫暗色,脱皮后颜色较淡,3 龄幼虫淡褐色,头壳和前胸背板颜色在各龄期幼虫间不同,3 龄幼虫开始结茧,茧淡褐色[50].成虫体黄褐色,有淡色和深色 2 种,头部背面中央具一条黑色纵带,前胸背板有 3 个常连在一起的黑褐色斑,鞘翅背面具多条黑色纵条纹,其中 2 条特别明显。
目前,广聚萤叶甲已广泛分布在美国、墨西哥、加拿大、日本、韩国和中国[49-52].在我国,该叶甲主要分布在江苏、浙江、江西、湖北、安徽、湖南和福建等省[19].广聚萤叶甲在美国加州南部一年至少可发生 3 代[49],在康涅狄格州一年发生 2 代[53],纽约的长岛一年发生 4 代[19],在我国南京一年至少 4 代[50].Watanabe[54]报道,诱导成虫滞育的光周期为 14 h 或更短,秋末成虫交配,积累脂肪,随后离开寄主到越冬场所进入滞育越冬。成虫一般将卵产于豚草植株叶片的背面,有时也将卵产于叶片正面,成虫和幼虫都喜欢取食植株上部的嫩叶,幼虫老熟后在寄主叶片上或分叉处结茧化蛹,其成虫在植株间有群集扩散的习性[48].Goeden 等[56]用多年生豚草在室内条件下饲养广聚萤叶甲,发现雌虫产卵量为 667 粒/头,产卵期为 66 d,发育世代历期 25~29 d.Welch[57]在 26 ℃和光照 16L﹕8D 条件下以豚草饲养该叶甲,表明其卵、幼虫、蛹和卵?成虫的发育历期分别为 5.1、8.9~11.4、3.7~4.4 和 21.8 d.
孟玲和李保平[55]在 24~30 ℃的室温条件下用新鲜豚草叶片喂饲该叶甲,认为雌虫繁殖力为 295.4~312.1 粒卵/头,产卵期为 13.2 d.进一步的研究发现,广聚萤叶甲成虫完成一次成功交配平均需 96.09 min,在 8:00~21:00 时段,成虫交配的机率较高,雌虫多集中在 12:00-16:00 产卵[58],就成虫而言,无论同性个体还是异性个体都能互相吸引,成虫交配的配偶定位和识别由嗅觉和触觉协同完成,性信息素在配偶识别中的作用非常微弱[59].多次交配能够促进成虫的寿命、繁殖力和子代卵的孵化率[60].由此可见,广聚萤叶甲聚集的原因是成虫之间的相互吸引,而这种聚集行为也给成虫获得了更多的交配机会,从而有利于种群的发展。
2.3.2 广聚萤叶甲的生态学和专一性 广聚萤叶甲的发育、存活和繁殖力明显受到营养、温湿度和光照的影响。将一株 90 cm 高的豚草植株分为上、中、下部,然后取 3 个不同部位的叶片对广聚萤叶甲进行饲养,结果表明取食下部叶的幼虫存活率最高,各部位叶片饲养得到的蛹的重量差异不显着[61].在 25 和 28 ℃下各虫态的存活率均高于其他温度。雌虫产卵期和寿命随温度上升而变短,在 28 ℃下,雌虫繁殖力最大,达 2712.3 粒/头。同时,在 28 ℃下种群内禀生长率(rm)、净繁殖率(R0)和有限增长率(λ)均达到最大值,分别为 0.247、1773.0 和 1.280.在 32 ℃下其平均世代历期(T)最短,为 24.6 d;而在 20 ℃下最长,达 79.3 d[62].最近的研究发现,虽然短时高温胁迫,可造成广聚萤叶甲各虫态存活率明显降低[63].但在这种极端高温的胁迫下,该叶甲也表现出了较强的耐热性和高温补偿能力[64,65].在75%和90% 相对湿度(RH)下,卵、幼虫和整个未成熟虫态的存活率均明显高于 60% RH.在 75% RH 下,种群内禀生长率(rm)、净繁殖率(R0)和有限增长率(λ)均达到最大值,分别为 0.181、1116.4 和 1.198[66].因此可见,在适宜的温湿度下,广聚萤叶甲具有很强的种群繁衍能力,其喜欢亚热带地区潮湿的小气候生境。
在低温下,广聚萤叶甲蛹的存活率及羽化出来的成虫的繁殖力均受到较大影响。4~12 ℃低温持续冷藏 30 d,蛹存活率最高仅为 3.9%;持续冷藏 20 d,蛹羽化出来的成虫产卵量下降 26.4%~70.4%,冷藏 30 d后,羽化的成虫不能产卵[67].而且,短时低温胁迫对各虫态的存活、发育历期、成虫寿命及繁殖力均造成显着的影响[68].但进一步研究结果表明,广聚萤叶甲成虫具有耐受低温的能力,且耐寒性具有一定的可塑性,随地理纬度的增高和季节温度的降低而显着增强[69,70].另一个研究发现,成虫的耐寒性具有明显的母代效应,母代经冷驯化后,子代成虫的耐寒性显着增强[71].这为今后通过人工冷驯化筛选耐寒种群奠定了科学的基础。有研究认为,光照周期对广聚萤叶甲的活动和个体发育具有一定的影响,在短于 14 h 光周期下,成虫不取食,进入滞育状态[54].然而,最近的研究证实了在光周期短于 14 h 下,广聚萤叶甲的发育和成虫繁殖并未发生滞育,因此否定了早前的研究结论[72].
Futuyma[73]报道,广聚萤叶甲可取食菊科向日葵族不同属的几种植物。在豚草存在的情况下,广聚萤叶甲在野外只取食豚草,但在缺乏豚草时,其可取食多年生豚草、假苍耳 Iva axillaris 和大苍耳 X. strumarum,在得克萨斯州也取食蓝茎向日葵 Helianthus ciliaris[48].Palmer 和 Goeden[49]在实验室大罩笼下,测定了广聚萤叶甲对包括向日葵在内的重要经济作物、蔬菜和当地植物等 12 种寄主的取食选择,发现幼虫和成虫均取食多年生豚草、大苍耳、银胶菊和向日葵 H. annuus,并在植株上产卵,但向日葵上的着卵量明显少于其他 3种植物;假苍耳上虽可见成虫和少量的卵,但幼虫不取食,其余参试寄主均不被取食。Yamazaki 等[74]报道,广聚萤叶甲幼虫在三裂叶豚草上能发育至成虫,但成虫不喜欢取食。在京都和大板对野外 16 种本地和外来菊科植物进行调查,发现该叶甲为害豚草、三裂叶豚草、大苍耳、苍耳 X. canadense 和意大利苍耳 X. italicum,且豚草上发生的虫量明显多于后几种植物。进一步的研究结果表明,在同时存在向日葵和豚草的情况下,广聚萤叶甲成虫一般不在向日葵上产卵[75].胡亚鹏和孟玲[76]用 52 种寄主植物测定广聚萤叶甲的潜在风险,结果表明幼虫或成虫不同程度地取食向日葵、苍耳、菊芋 Helianthus tuberosus、紫茎泽兰 Eupatoriumadenophorum、石胡荽 Centipeda minima 和天明精 Carpesium abrotanoides,但除了豚草,在取食的其他植物上,幼虫存活率很低,蛹重较轻,成虫产卵也明显减少,甚至不产卵。近几年,通过田间间种向日葵的研究结果进一步证明了广聚萤叶甲对经济作物向日葵是非常安全的,其具有严格的寄主专一性[77].
2.3.3 广聚萤叶甲对豚草的控制作用 在加拿大,广聚萤叶甲已被当作治理豚草的一种有效天敌,广泛应用于控制洋白菜和胡萝卜地的豚草,并取得很好的控制效果[78].Teshler 等[79]还设计了一种专门用于收集和运输广聚萤叶甲的装置,以便于该叶甲的长距离运输,更好地发挥其在豚草治理中的重要作用。在美国和墨西哥,该叶甲在野外对豚草种群同样起到良好的控制作用[80].Kiss[80]认为,广聚萤叶甲将是欧洲豚草治理的最有应用前景的一种天敌。在日本,自从 1996 年在千叶县首次发现广聚萤叶甲后,其种群迅速传播和扩散,至 2001 年底已广泛分布于 39 个县的豚草发生区[81],对豚草表现出极强的控制能力[74].在韩国的仁川、春川、清州、大丘、大田、釜山和巨州岛等地,广聚萤叶甲也已成为豚草的一种外来有效天敌,对豚草具有较好的抑制效果[51].自 2001 年在我国南京市郊首次发现广聚萤叶甲以来,在不少地方可见到该叶甲对豚草起到很好的控制作用[55].随后的田间小区试验表明,在苗期(株高约 60 cm)释放 0.8 头/株的成虫,可对豚草起到良好的控制效果,叶面防控指数均达 0.97 以上,豚草种子量显着降低;在营养生长后期(株高 90~100 cm)释放 10 头/株的成虫,在短短的 45 d,叶片被取食精光,叶面积控制指数达 1.0,对豚草的控制效果显着[82].近 2 年,广聚萤叶甲已经在欧洲的意大利北部发现,对豚草起到了很好的控制效果[83].
2.4 天敌昆虫的联合控制作用
从生态位理论而言,在空间资源上不存在竞争的2 种或多种植食性昆虫会加重寄主植物的受害程度[47,84].
由于广聚萤叶甲取食叶片,豚草卷蛾幼虫蛀入茎杆为害,因此它们各占据不同的空间资源,其对豚草具有联合控制作用。田间小区试验结果表明,广聚萤叶甲和豚草卷蛾联合释放区对豚草的控制效果最为显着,可在豚草开花之前导致小区内所有的植株死亡[85].在中国,广聚萤叶甲和豚草卷蛾生态互补的生物防治技术已被提出,并在湖南的汨罗[86]和长沙[87]、江西南昌[88]、广西来宾[89]等豚草发生区进行了大面积推广和应用,对豚草种群的发展与扩散蔓延起到了显着的抑制作用[6].
3 展望
前期研究表明,与化学防治和空白对照(即不防治)相比,豚草生物防治所获得的综合效益最高,综合成本最低;空白对照的综合效益最低,综合成本最高;化学防治的综合效益和综合成本居中。此外,豚草生物防治效益成本比(RPC)最高,说明其是一种最为理想的防治措施,值得推广应用[90].
目前,广聚萤叶甲和豚草卷蛾在广西、广东、湖南、湖北、江西、福建、江苏、浙江等南方各省区的豚草发生区已成功定殖和建立种群,对豚草起到了很好的持续控制作用[5,6].在北方的各豚草发生省(区)市,豚草卷蛾虽然已能成功建立种群,但其对豚草的控制效果甚微。而广聚萤叶甲目前尚未能在北方建立种群,这对北方豚草的生物防治无疑带来了许多困难。因此,通过野外创造有利于广聚萤叶甲成虫越冬的人工保护生境,或通过人工冷驯化和筛选获取高产耐寒种群,将是解决这一问题的最好途径。
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