昆虫的精包的形成过程研究

　　昆虫雌雄异体，除少数种类能行无性生殖外。绝大多数种类须经雌雄交配，由雄虫授情给雌虫后，雌虫体内的卵才能受精，产出体外，再发育成新的个体。其中有很多科、目昆虫的授精方式非同一般，它们交配时雄虫射出的精液先彼包在一个称做情包的囊状结构中。精包被送至雌虫体内或生殖孔口，以后，精子再从隋包漫慢释放出来，转移到受精囊旧卵结合，使卵受精。精包有保护、活化精子的作用，有利交配中精子的输送转移和受情。这些昆虫，如果没有精包，就无从授精繁殖。所以，了解情包形成的秘密，有助于探索控制昆虫交配授精的方祛，是有关害虫防治和益虫繁育的一项基础研究工作。

　　未经交配的处女蛾，体内是找不到情包的；若把处女蛾与雄蛾屺合，促使交配，待交配结束，雌蛾交配囊里就会出现一带柄的硕大饱满的球状体，这就是精包。精包的球状沐内贮精液，称精包体。精包的柄是精液出入的通道，叫精包颈。

　　各种昆虫的精包形态，具有各自的特征，可以作为分类鉴别的依据。所以，雌蛾体内的精包，就是交配完成的可靠标志，人们据此直接检测统计雌蛾的交配率，也可以此间接检测统计雄蛾的交配率，在生产实践和科学研究上都有着实际的用途。

　　解剖自然捕获的吐准娥，体内情包数目差别很大，少的1.2个甚至没有，多的5、6个或更多。为什么会有这样大的差别呢？有些学者早就提出“每一个精包代表一次交配”的假设，并在实际工作中根据精包数目计算交配次数。但是昆虫交配持续时间的长短差别极大，长的几十小时，短的才几分钟，是否交配时间越长形成精包的数量越多呢？后来，奥，尤伊（Ouye）等观察了219对棉红铃虫首次交配经历的时间和交配结束后雌蛾体内的精包数，结果是，交配持续时间最长达72小时，最短是1分钟，交配持续时间不满30分钟的都没有精包，交配持续时间超过30分钟直至72小时的，大都有1个精包，但都没有发现有1个以上的精包，且其中也有1.5%都没有精包。所以，雌蛾沐内的精包数确实反映了交配成功的次数，精包不仅是是否交配的标志，也是交配了几次的标志，据此可以准确可靠地测定交配率和交配频率，成为一种常用的检测方法。

　　奥尤伊等的实验结果很自然地又引出了一系列问题，为什么交配时间不足30分钟就不能形成精包？为什么交配时间长达72小时也只能形成一个精包？为什么交配时间超过30分钟也不一定都有精包形戍？这就需要追索精包是怎样形成的，即精包究竟是在雌雄交配以后的什么时候、什么地方、怎样形成的。

　　虽然鳞翅目昆虫的精包早在170多年前就已发现，对精包如河形成的问题，前人早就做过大量研究探索，根据精包只见于已交配雌蛾体内的事实，推断雌蛾体内的精包是在与雄蛾交配时，由雄蛾授与雌蛾的。但是由于精包是交配过程中在体内出现的，一般是无法看到精包形成过程的，现有的昆虫学文献资料仍难以确切解答这些问题。

　　起初，人们曾没想精包是在雄蛾体内形成后再送入雌蛾体内的。可是，解剖无论是否交配的雄蛾，都没有发现雄娥体内有精包，而且，就倩包的体积形态看，雄峨生殖系统的结构也没有地方可以容纳得下，更无法认阳茎生殖孔通过；雌蛾的交配孔和囊导管也难以接纳硕大的精包通过。这就否定了原先精包在雄蛾体内形成的设想，于是许多学者就认为，精包系交配时由雄蛾生殖管道的分泌物注入雌蛾交配囊，在雌蛾交配囊里形成的。他们采用大量解剖观察的方法，对交配持续时间长短不同的材料，杀死固定后再解剖观察交配囊里精包的形态，以精包形态的连续变化过程，说明情包形成过程。这种连续形态观察方法，确实显示精包是在交配持续一段时一间后才出现的，随着交配时间的增长，精包在交配囊由小变大而成正常状态，一证实精包是在雌蛾交配曳里形成的。格伯（Gerber〕据此把鳞翅目昆虫精包形成的方式，归属于雌蛾决定的类型，这种类型的特点是：精包在雌蛾生殖管道中形成，精包的形状决定于雌蛾生殖管道的形状。只是，这种方法从各个解剖材料观察所见，仅是交配某罗时间的瞬时形态，以各个瞬时形态推论全貌，仍然谁也没有看到过精包形成的真实过程，还是难以确切回答前面提出的问题。笔者选用交配囊壁薄透明的麦蛾（Sitotrogacerea1e11a）作实验材料，探索精包形成过程。在研究中，一次偶然发现，雄蛾能够与雌蛾的离体交配囊交配，而且能够象正常交配那样形成完全正常的精包。当即反复试验、摸索规律，不久就建立了一套活体实验连续观察的实验方法，运用这种活体实验方法，研究者就能够对交配后雌蛾交配囊里精包形成的过程，作直接的、活体的、动态的、连续的观察，从每一对实验材料都可看到精包出现、增大、释放的全过程，以及交配后不同时间内交配囊里发生的变化。

　　应用离体交配囊交配直接观察显示，尽管各对材料自开始交尾至雌雄分离的持续时间差别悬殊，而精包出现、增大、形成、释放的过程，与各个阶段所需时间，却基本一致，有着明显的规律性。雌雄抱握交尾时，先是雄蛾向雌蛾充气，使交配囊膨胀扩大，充气时间长达30分钟左右，此时无精包的踪迹可见。待充气停止，精包颈便从雄蛾伸出，插入雌蛾，并沿雌蛾生殖管道徐徐推进，同时雄蛾生殖管道的分泌物通过精包颈排出，在精包颈端部形成一个小的精包体。小精包随精包颈伸长而推进到交配囊中部，此时精包就不再前进，精液则大量输入，使精包体迅速增大成饱满的球状体，形成正常的精包。自充气停止到精包形成，前后也要将近30分钟，此时精包虽已形成，但精包颈还没有脱离雄浓。接着，雄蛾再次向雌蛾充气，第二次充气不久，雄蛾腹部突然一阵剧烈扭动，精包便快速推进到交配囊顶部，此时精包颈才完全脱离雄蛾进入雌蛾体内。这段时间很短，总共才2分钟左右。此后，雄蛾又恢复平静，静息不动地保持交配姿态直至雌雄脱离。这段时间长短不一，差别最大，短的几分钟，一般2、3小时，长的可达几十小时，此时形态虽仍在交配，但形成的精包已与雄蛾完全脱离，精包的形态不再发生变化。

　　所似，麦蛾的精包是在交配后经60分钟左右在雌蛾交配囊里形成的。交配最初的半小时，主要是在雄蛾体内形成精包颈，精包颈形成后伸入雌蛾，雄蛾的分泌物通过精包颈排出，在雌蛾体内再形成精包体，这就比较确切地解答了前面提出的间题。交配时间不足30分钟，精包颈还没形成，还没伸入雌蛾，怎能输出雄蛾分泌物在雌蛾体内形成精包呢！交配时间30分钟以上、不足一小时的，虽有可能形成精包，但往往精包体较小，甚至没有。交配1个小时，精包已经释放，脱离雄蛾，这时交配已经结束，继续保持交配姿势，仅仅是形式而已，稍一惊动，雌雄便脱离，持续时间再长，也不可能再有精包形成，一次交配最多只能形成一个精包。

　　一般学者都认为鳞翅目昆虫精包是在雌蛾体内形成、由雌蛾决定的，笔者活体实验也证实精包确实在雌蛾交配囊里形成的。但是笔者仔细观察精包形成过程，没有见到有任何雌蛾分泌物参与精包的形成，也没有发现雌蛾分泌物对精包形成有影响，而且精包完全是在自身密闭的囊状结构中，由雄蛾分泌物从内部输入增大而形成的。笔者还运用离体器官交配的活体研究技术，先让雄蛾与剪掉部分交配囊的离体交配囊囊颈交配，又让雄蛾与剪除整个交配囊的离体囊导管交配，结果都仍然能够形成正常的精包，证明精包的形成与雌蛾交配囊并无必然的关系。后来，又运用雄蛾同性抱握假交配法、孤雄排精法等活体实验技术，在雄蛾完全不接触雌蛾条件下，也成功地促使雄蛾在体外形成正常的精包，进一步证明雌蛾并不是精包形成的必要条件。可以认为，与前人的结论相反精包的形成完全是由雄蛾决定的。

　　发育成熟高度性兴奋的雄蛾，有可能通过自身的生理活动，先在体内形成精包颈，待精包颈伸出体外，再输出生殖管道分泌物，在体外精包颈管口形成精包体。正常交配中，因雌雄交接，精包颈从雄蛾仲出，自然便进入雌体，精包体只能在交配囊里形成，精包的大小、形态，自然要受到交配囊空间大小的影响。但是，不能因此认为精包的形成是由雌蛾决定的。现在对精包的认识已有所提高，但对精包形成的生理、生化机制还知道得很少，精包颈是怎样形成的？充气有什么作用？雄蛾自行兴奋形成精包的条件是什么？还有许多秘密有待探索。如果能够进一步了解这些问题，就有可能探索诱使雄蛾自行兴奋排精的方法，为害虫防治提供新的手段。