鞘翅目昆虫多样性变化对不同生境类型的生态反应

　　昆虫是生物界的一个主要类群，在生物多样性保护中具有重要地位。生物多样性是人类社会赖以生存和发展的基础。人类的衣、食、住、行及物质文化生活的许多方面都与生物多样性维持密切的关系。生物多样性的价值首先在于它可以提供人类利用的自然资源，再加上受生物影响的环境资源。生物资源与非生物资源不同，如果得到合理保护与利用，则是可以再生的，因此在持续发展中具有重要意义。

　　昆虫纲是动物界中物种数目最多的纲，它们以其众多的物种数目、一些物种的超高数量，它们的多样性和生物量表现出它们对生态系统功能的巨大作用，同时也反映出它们的巨大经济服务功能。另外，昆虫生物多样性的保护对于维持农林生态系统的稳定和防止病虫害的爆发具有特别的意义。

　　鞘翅目昆虫是昆虫纲中最大的一个目，是食物链(网) 中的重要环节，与生境内植物群落有着密切的功能联系，在生态系统的结构和功能中具有重要的作用。李巧等对元谋干热河谷不同人工林中鞘翅目甲虫的多样性进行比较，结果表明多树种混交的恢复对昆虫多样性的提高有显著促进作用。路有成等对皖南低丘板栗林土壤甲虫群落特征进行了研究。张兵兰等对香港嘉道理农场次生林区碰撞诱捕网和黑光灯捕虫器采集所得鞘翅目甲虫进行了多样性比较。杨韶松等对云南元阳梯田稻作物传统农业生态系统中的鞘翅目昆虫多样性进行了研究。笔者选取哈尔滨市不同生境区域中的样地，分析鞘翅目昆虫的群落结构及其多样性，探讨鞘翅目昆虫多样性变化对不同生境类型的生态反应，旨在为城市生态可持续发展、森林生态系统的多样性保护提供科学依据和理论基础。

　　1、 材料与方法

　　1． 1 研究区概况 3 种不同生境区域，其中 2 块位于哈尔滨市区内东北林业大学林场(126°62' ～126°63' E，45°72' ～45°73'N) 和哈尔滨植物园(126°64' ～ 126°65' E，45°69' ～ 45°72' N) 。另一块选在尚志帽儿山镇的帽儿山实验林场老山实验站(127°30' ～127°34' E，45°20' ～45°25' N) 位于张广才岭西北部小岭余脉，距哈尔滨市108 km，总面积为26 507 km2。属于大陆季风气候，年平均气温 2．80 ℃，1 月平均气温 －19． 70 ℃，7月平均气温21 ℃，年平均降水量737．12 mm，蒸发量为1 093．3mm，全年日照时数为 2 471． 3 h，无霜期 120 ～ 140 d。

　　帽儿山实验林场老山实验站(简称老山实验站) 主要植被为山杨(Pobulus davidiana) 、蒙古栎(Quercus mongolica) 和五角槭(Acer mono) 。东北林业大学林场以蒙古栎和少量的山杨为主要树种。哈尔滨植物园是以五角槭为主要树种。各生境类型林下灌木及草本植物种类不多，地表腐殖质较少。

　　1． 2 研究方法 该项目是与 Canadian Food Inspection Agen-cy(简称 CFIA) 和 USDA Forest Service 的合作项目。化学信息素诱捕器及诱饵的来源是加拿大 CFIA 的 Ttoy Kimoto 提供的。

　　调查采样的时间为2013 年 5 ～9 月，每月在每个样地采集 3 次，每块样地调查面积约为 1 km2。主要通过悬挂化学信息素诱捕器的方法来收集昆虫，并配合设立诱饵木的方法来引诱鞘翅目昆虫，所用的饵木种类有山杨、蒙古栎、五角槭和水曲柳(Fraxinus mandshurica) 。将采集的全部标本连同收集液一起装入收集瓶中，注明采集时间、地点和诱捕器编号，并带回实验室进行分类与鉴定，所有标本至少鉴定到科，大部分标本鉴定到种，部分疑难标本请相关专家鉴定。

　　1． 3 数据处理 试验数据均使用 Excel 和 SPSS17． 0 统计分析软件处理。物种丰富度(dM) 采用 Margalef(1958) 指数按照以下公式计算: dM= (S － 1) /lnN。式中，S 为物种数，N 为全部种的个体总数; 多样性指数采用 Shannon-Wiener(1949) 公式计算:H' = － ∑Si = 1(Piln Pi) ，Pi表示第i个种的多度比例(Pi=

　　按照以下公式计算，群落相似性系数: r = 2D/(a + b) 。

　　式中，r 为群落系数，D 为样地 A 和 B 共有种的种数; a 为样地 A 的全部种数; b 为样地 B 的全部种数。

　　2 结果与分析

　　2． 1 哈尔滨市不同生境区域鞘翅目昆虫的群落组成 经过调查研究发现，在哈尔滨市选取的 3 个生境类型中，共获得鞘翅目昆虫标本 3 215 个，隶属鞘翅目 55 科、120 属、233 种(表 1) 。其中，老山实验站是 3 个生境类型中鞘翅目昆虫类群最丰富的区域，共 188 个种，分属 50 个科; 东北林业大学林场次之，共75 个种，分属29 个科; 哈尔滨植物园最少，32 个种，分属 19 个科。老山实验站鞘翅目昆虫个体总数最多，为2 803 头，占总量的 87． 19% ; 东北林业大学林场次之，为 335 头(10．42%) ; 哈尔滨植物园最少，为77 头(2．39%) (图1) 。

　

　　2． 2 哈尔滨市不同生境区域鞘翅目昆虫的优势类群 优势种是指群落中占优势的种类，包括群落每层中在数量和体积上最大、对生境影响最大的种类。此处优势类群是指物种个体数占样地个体总数大于 10% 的种类。在哈尔滨市不同生境类型中的优势类群略有不同，老山实验站为小蠹科(Scolyt-idae) ; 东北林业大学林场为小蠹科(Scolytidae) ; 哈尔滨植物园为露尾甲科(Nitidulidae) 和象甲科(Curculionidae) 。这说明在哈尔滨不同生境区域鞘翅目昆虫在种类组成上具有不同优势类群。从各生境类型的优势类群总的个体数量来看，老山实验站个体数量最多，有1 478 头，占样地总个体数量的52． 73% ; 东北林业大学林场次之，有 91 头，占样地总个体数量的 27．16%; 哈尔滨植物园最少，有28 头，占样地总个体数量的 36．36%(表1) 。

　　狭幅种，也称为狭适种，是指对某种生态因素适应范围较小(即生态幅窄) 的生物，在此处指仅存在于 1 个样地中的种类。3 种生境类型中的鞘翅目昆虫均有狭幅种，其中老山实验站的狭幅种最多，有 24 种; 东北林业大学林场次之，有 4种; 哈尔滨植物园最少，有 1 种。这说明在哈尔滨市不同生境类型区域，其鞘翅目昆虫种类组成上可能具有一定的差异，老山实验站是 3 个生境类型中鞘翅目昆虫类群最为丰富的区域。

　　2． 3 哈尔滨市不同生境区域鞘翅目昆虫的群落多样性特征 由表2 可知，老山实验站物种丰富度最高(6． 172 5) ，东北林业大学林场次之(4． 815 9) ，哈尔滨植物园最低(4．143 8) 。各生境区域鞘翅目昆虫群落的多样性指数较接近，东北林业大学林场(2． 683 1) 和哈尔滨植物园(2．526 5)的多样性指数高于老山实验站(2．041 8) ，老山实验站的多样性指数最低，但物种丰富度最高，说明老山实验站鞘翅目昆虫种类丰富，昆虫个体数量多，表现出较高的物种丰富度。

　　各生境区域鞘翅目昆虫群落的均匀度指数变化趋势与多样性指数变化趋势相同。优势度指数特征排列顺序为: 老山实验站(0. 527 3) ＞东北林业大学林场(0．271 6) ＞ 哈尔滨植物园(0．246 8) 。老山实验站的优势度指数(0． 527 3) 和优势集中性(0．298 7) 最高，是因为小蠹科(Scolytidae) 所占比例较大而相对较高(表2) 。

　　

　　2． 4 哈尔滨市不同生境区域鞘翅目昆虫群落多样性特征指数的时间动态 从图2 可以看出，从5 月下旬到8 月下旬，老山实验站的物种丰富度均高于东北林业大学林场和哈尔滨植物园，老山实验站和东北林业大学林场的物种丰富度在 7月上旬和8 月下旬相接近。各生境类型的物种丰富度在6 月末均变小，是因为这个时期哈尔滨市连续7 d 持续降雨，导致各样地环境剧烈变化，使鞘翅目昆虫物种丰富度变小。

　　老山实验站鞘翅目昆虫群落种类最为丰富，在 6 月上旬最高，达到 94 种; 8 月份最低，只有 27 种。其次为东北林业大学林场，在 6 月上旬最高，达到 29 种; 8 月上旬最低，为 9种。哈尔滨植物园鞘翅目昆虫群落种类最少，在 6 月下旬和7 月下旬最高，有 10 种; 8 月下旬最低，只有 4 种。从时间动态上来看，哈尔滨植物园的鞘翅目昆虫个体数量呈曲折前进的趋势，而且波动的幅度小，老山实验站鞘翅目昆虫群落个体数量在6 月变化剧烈，呈急剧下降趋势是由于这个时期哈尔滨市连续降雨等气候变化的因素造成的。

　　老山实验站鞘翅目昆虫的个体数量远远大于另外 2 个生境类型，且最高值出现在 6 月上旬，是因为个别昆虫类群数量受小环境影响突然增多。例如，6 月上旬小蠹科(Scolyti-dae) 的大量出现导致昆虫群落数量急剧升高。东北林业大学林场和哈尔滨植物园鞘翅目昆虫的个体数量的最高值也出现在6 月上旬，此后个体数量均保持在较低水平。在 8 月末哈尔滨地区气温逐渐下降，各昆虫群落个体数量随之下降，达最低值。各生境类型鞘翅目昆虫个体数量的波动是因为环境中的人为干扰、植被类型以及气候变化等多重因素综合的结果。

　　东北林业大学林场和老山实验站的鞘翅目昆虫群落多样性指数随时间波动较大，东北林业大学林场 7 月上旬最高(2．546 0) ，8 月上旬最低(1． 450 0) ，老山实验站 5 月下旬最高(2．413 9) ，6 月上旬最低(1． 184 3) ，哈尔滨植物园的鞘翅目昆虫群落多样性指数随时间的变化比较平缓，且数值较低，在 6 月下旬达到最高峰(1．863 7) ，随后曲折下降，除了 6月上旬高于老山实验站，8 月上旬稍高于老山实验站和东北林业大学林场以外，其他月份均低于另外 2 个生境类型。从整体来看，哈尔滨植物园的鞘翅目昆虫群落多样性指数随时间的波动最小，因此哈尔滨植物园鞘翅目昆虫群落是比较稳定的。

　　各生境类型均匀度指数(J) 时间动态为: 哈尔滨植物园鞘翅目昆虫群落的均匀度指数较高，除 5 月下旬略低于东北林业大学林场外，其余月份均高于另外 2 个生境类型，在 7月上旬和8 月下旬达到最大值。东北林业大学林场和老山实验站的均匀度指数随时间的波动趋势比较一致，均呈 W型。东北林业大学林场的均匀度指数在 5 月下旬达到最大值(0．963 7) ，老山实验站的均匀度指数在8 月下旬达到最大值(0．730 7) 。3 个生境类型全年各时期的均匀度指数由高到低依次为: 哈尔滨植物园 ＞东北林业大学林场 ＞ 老山实验站。总之，鞘翅目昆虫群落的均匀度指数变化趋势与多样性指数的变化趋势相一致。

　　老山实验站鞘翅目昆虫群落的优势度指数随时间的变化幅度最大，6 月上旬达到峰值(0． 589 6) ，5 月下旬达到最小值(0．141 0) ; 哈尔滨植物园鞘翅目昆虫群落的优势度指数时间波动最小，表现平稳; 东北林业大学林场鞘翅目昆虫群落的优势度指数最低，除 8 月上旬高于哈尔滨植物园外，其余月份均低于另外2 种生境类型。总之，鞘翅目昆虫群落优势度指数的变化趋势与多样性指数正好是相反的。

　　哈尔滨市各生境区域鞘翅目昆虫群落多样性指数(H’)和均匀度指数(J) 随时间变化的趋势大体上表现一致性(相关系数 r 为0． 206 ～0． 932) ，多样性指数与丰富度指数大体呈弱相关(表3) 。

　　

　　2． 5 哈尔滨市不同生境区域鞘翅目昆虫群落间的相似性 哈尔滨市不同生境区域鞘翅目昆虫群落之间的相似性系数介于0．089 ～0．216，为中等不相似或极不相似水平。哈尔滨植物园和东北林业大学林场相似性系数最高(0． 216) ，与老山实验站的相似性系数最低(0．089) 。这说明各生境类型区域的空间异质性较大，导致鞘翅目昆虫群落间相似性程度普遍较低的现象。老山实验站和东北林业大学林场之间相同类群数最多，有 40 种，老山实验站与哈尔滨植物园之间相同类群数最少，只有 18 种。哈尔滨植物园由于人为因素的干扰(进行了化学防治、园区内人类活动较频繁等) 和植被类型的差异，是影响鞘翅目昆虫群落的重要因素(表 4) 。

　　3、 结论与讨论

　　研究表明，哈尔滨市 3 种生境类型中共获得鞘翅目昆虫标本 233 种，隶属于 55 科、120 属。小蠹科昆虫个体数量在各种生境中均占据较大优势，可能是由于在此调查期间该生境区域的小蠢科正处于大发生时期，同时也可能受不同采集时间和方法的影响，这种现象有待进一步研究。张兵兰对香港嘉道理农场次生林区鞘翅目多样性研究中发现小蠢科有较高的优势度和较低的均匀度，庞大的数量说明在调查期间小蠢科大发生。

　　影响昆虫生物多样性的因素有很多，除了环境因素外，也有生物因素，但最主要是人类活动的影响，包括以下方面:森林破坏，包括大面积采伐、火烧、垦殖农作等。生物多样性随着森林的破坏而减少最明显的是热带雨林地区。草地过度放牧和垦殖。草原和荒漠地区环境一旦破坏，极难恢复，生物多样性消失速度比森林还快。生物资源过度利用。这是导致物种灭绝的重要因素。工业化和城市化发展。工业化和城市化发展对物种的破坏非常大，彻底改变了原有的生态系统和生境，这是毁灭性的伤害。同时又造成严重的环境污染(如酸雨、河流和土壤的污染等) ，对生物灭绝起到加速作用。外来种引进和侵入。外来种引进和侵入使生态系统中原有种受到重大威胁。过度旅游开发。该研究发现哈尔滨植物园的昆虫个体总数及昆虫多样性与另外 2 个生境类型相比少很多，其原因是园区内人类活动过于频繁，样地周围环境比较复杂，且相对面积较小。同时，植物园每年都要进行化学防治来预防病虫害的流行，这也是原因之一。

　　埋葬甲科(Silphidae) 只在老山实验站中有发现，而且相对多度较高，为9．28%，这与老山实验站的环境和该昆虫的生活习性有关。样地区域内常有农民放牧，牛粪较多，这样的环境有利于粪食性昆虫生存。于晓东在调查横断山区东部鞘翅目多样性时只有在无人管理的农耕区次生林里没有发现葬甲，其余样地中均有发现。

　　目前的生物多样性研究应用较多的方法是通过 Margalef指数、Shannon-Wiener 指数、Pielou 指数和 Simpson 指数来表征群落多样性指数。该研究中老山实验站丰富度与另外 2种生境类型相比有明显优势，这与帽儿山实验林场老山实验站远离城市中心，人为干扰小，有保存较好的森林环境密切相关。当干扰的频度和强度处于中度水平时，群落的物种多样性最高，因为干扰阻碍了竞争排斥，清除了优势种，提供了物种入侵的机会，这就是所谓“中度干扰假说”。

　　人类活动的适度干扰提高了环境的空间异质性，可以为鞘翅目昆虫提供多样化的栖息生境，达到提高群落的多样性的目的。该研究表明人为干扰小的老山实验站虽然有较高的物种个体数，但多样性指数并不高; 哈尔滨植物园受人类活动干扰较大，所以丰富度、多样性指数和优势度指数均较低; 东北林业大学林场有较高的多样性指数，这与林场每年的及时管护和所受的人为干扰较为适度有关。

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