3.2施肥
施肥可以改善土壤理化特性和微生物区系,从而对土壤酶活性产生影响。有机肥料以及化学肥料的施用可明显提高土壤酶活性[55].闰双堆等[56]研究表明,早熟禾(Poa annua)草坪中,在氮、磷、钾施用总量相同的条件下,随复混肥中污泥含量的增加,草坪土壤脲酶、蛋白酶、转化酶和磷酸酶活性显着提高,各施肥处理与对照比较差异均达到显着水平。说明无机肥料与适量污泥配施也对土壤酶活性的提高起一定作用。而施肥对天然草地土壤酶活性的影响,主要体现在施入的氮肥对脲酶活性抑制作用较强,而氮磷肥混施,在一定程度上既能使脲酶活性受到激活,又能使磷酸酶活性受到激活,氮磷肥混施的量为45 g/m2时,脲酶与磷酸酶活性最强,而且相应蔗糖酶活性也有所增强[57].
3.3放牧
放牧是草地利用的主要方式之一。放牧家畜主要通过采食、践踏影响土壤的物理结构(如紧实度、渗透率),同时通过采食活动及畜体对营养物质的转化和排泄物归还等影响草地营养物质的循环,导致草地土壤理化性质和酶活性的变化。不同程度的放牧均可导致典型草原土壤中多酚氧化酶和过氧化氢酶活性的增加,轻度放牧使土壤中脲酶、蔗糖酶和蛋白酶活性增加,中度和重度放牧导致此3种酶活性降低[58].在贝加尔针茅(Stipa capillata)草原,放牧显着提高了0 ~ 10 cm土层中的脲酶活性,而大针茅(S.grandis)草原土壤脲酶活性在放牧条件下显着降低,克氏针茅(S. sareplana var. kry-lovii)草原土壤脲酶活性则无显着变化。贝加尔针茅、大针茅和克氏针茅群落0 ~ 10 cm土壤的磷酸酶活性和转化酶活性在放牧压力下均显着增加。而放牧干扰下过氧化氢酶活性在贝加尔针茅群落0 ~ 10 cm土层中显着降低,在大针茅群落显着升高,而在克氏针茅群落没有发生显着变化[59].在高寒草甸草地,随载畜量增加,0 ~ 20 cm土层土壤脲酶、过氧化氢酶和碱性磷酸酶活性均表现为高载畜量区高于中载畜量区和低载畜量区,这可能与“高区”放牧家畜排泄的粪便增加了土壤中的速效养分有关[60].
总之,中度放牧压力下不同类型草原土壤酶活性变化各不相同,但整体呈上升趋势,说明适度放牧有利于提高草原土壤酶活性,加强土壤中营养元素的矿质化作用,有利于系统内营养物质循环。
3.4土壤微生物
土壤微生物是生态系统的重要组成部分,是土壤生态系统的核心,广泛直接或间接参与调节土壤养分循环[61]、能量流动[62]、有机质转换[63]、土壤肥力形成[64]、污染物的降解及环境净化[65]等。土壤微生物的种类和组成不同,对土壤酶活性在质和量上都引起差异,特别对土壤脲酶活性影响很大[21].土壤脲酶是一种分解含氮有机物的水解酶,普遍存在于真菌中,是植物氮素营养的直接来源。贝加尔针茅草原土壤脲酶活性与土壤中固氮菌、真菌的数量分别具有极显着和显着正相关关系,这与土壤脲酶本身的特性有关[59].土壤细菌、真菌、总微生物数量与过氧化氢酶、脲酶、中性磷酸酶活性呈显着或极显着相关,这在很大程度上反映了微生物量对土壤酶活性的重要影响和贡献[66].在伊犁绢蒿(Seriphidium transiliense)荒漠退化草地中,土壤细菌数量与脲酶活性呈显着正相关,真菌数量与过氧化氢酶、脲酶活性呈显着负相关[67].而真菌所释放的复杂的酶系统能积极参与有机物质的分解,使枯落物中的蛋白质转化成草地植物可直接吸收的可溶性氨基酸和铵盐等,同时它对无机营养的吸收也有显着影响[68],这些都说明土壤微生物对土壤酶的贡献较大。
3.5施用稀土元素
在天然草地合理喷施稀土元素可使牧草增产。在牧草生长季合理喷施稀土(质量分数1000×10–6,次数1 ~ 2次,时间6-7月),土壤磷酸酶的活性有非常明显的提高,其活性值可由每克对照土壤的平均5.81 mg P2O5提高到12.05 mg,提高幅度在1倍左右,且这种效应可持续1 ~ 2年。脲酶活性在喷施初期略有提高,但随后会受到抑制;转化酶和蛋白酶活性则无显着变化。当喷施稀土的浓度超过10 000×10–6时,除磷酸酶外,上述酶类的活性也均有不同程度的降低。可见,适量施用稀土元素对草地土壤磷酸酶活性有刺激作用,一定时期内提高了土壤的供磷能力和有机物转化能力,并促进牧草生长。但过量施用则产生负面效应,因此合理施用非常重要[69].
3.6草地生长年限
随着草地生长年限的增加多数酶的活性呈下降趋势。不同生长年限紫花苜蓿(Medicago sativa)栽培草地0 ~ 40 cm土层内,脲酶、过氧化氢酶、蔗糖酶和淀粉酶的活性在生长2年的紫花苜蓿地中均高于生长5年的紫花苜蓿地,纤维素酶活性在生长5年的紫花苜蓿地中高于生长2年的紫花苜蓿地[70].说明随着生长年限的增加多数酶的活性呈下降趋势,这可能是因为土壤的理化性质逐渐趋于成熟稳定。
根据本项目组2011-2014年对民勤地区退耕地自然恢复1 ~ 31年荒漠草地的研究[14],随着退耕区次生草地自然恢复年限的增加,土壤中酶活性总的趋势是逐渐减小,但各有不同。过氧化氢酶活性呈现出逐渐减小,再增大,最后趋于稳定,达到相对平衡状态(图1)。蔗糖酶活性总体表现出波动式增大,再波动式减小,最后趋于相对稳定,达到相对平衡状态(图2)。脲酶活性呈现出随着植被恢复年限的增加而波动式减小,最后趋于稳定;波动幅度比较平稳,退耕3年时,明显减小,脲酶活性平均值由退耕1年时的0.548 7 mg/(g×d)下降到3年时的0.356 1 mg/(g×d),退耕4年时,恢复到平稳状态,随着植被的恢复,最后趋于相对平稳(图3)。磷酸酶活性呈现出波动式增大,再波动式减小趋势;其变化趋势与蔗糖酶很相似,在退耕1 ~ 3年,变化相对平稳,到第4年的时显着增大,达到了最大值,随后磷酸酶活性逐渐趋于平稳(图4)。退耕初期耕作施肥刚刚停止,有机质和其他相关因子含量较高,土壤微生物生长旺盛,土壤酶的活性较强;随着退耕年限的增加,土壤湿度减小,土壤中有机质和其他因子含量下降,限制了土壤微生物的正常活动,土壤酶的活性也随之减小,并趋于稳定,达到平衡状态。
3.7不同土地利用和耕作方式
土地利用与耕作方式不同直接或者间接影响土壤酶活性[71–72].干热河谷地带土地利用方式对土壤酶活性影响显着,脲酶、蔗糖酶、磷酸酶、纤维素酶活性总体变化规律相似,水桐树(Camptotheca acuminata)土壤酶活性显着高于其他植被土壤,其次是草地和合欢(Leucaena leucocephala),花椒(Zanthoxylum bungeanum)、玉米(Zea mays L.)、甘蔗(Saccharum sinense)和桑树(Morus alba L.)土壤酶活性最低;过氧化氢酶活性整体变幅不大,玉米、桑树、甘蔗土壤活性低于其他植被土壤;多酚氧化酶活性和其他酶活性变化规律不同,其中桑树和合欢土壤最高[73].罗珠珠等[31]在陇中黄土高原研究了不同耕作方式下土壤过氧化氢酶、脲酶、碱性磷酸酶和蔗糖酶活性在春小麦不同生育时期的动态变化,4种耕作方式包括:传统耕作(T)、免耕(NT)、传统耕作秸秆还田(TS)、免耕秸秆覆盖(NTS),结果表明,NTS可以显着提高耕层0 ~ 30 cm土壤过氧化氢酶、脲酶、碱性磷酸酶和蔗糖 酶 活 性 , 春 小 麦整个生育期分别比T增加了3.02%、8.74%、20.51%和31.45%;而NT和TS对土壤过氧化氢酶和蔗糖酶活性的效应有一定的阶段性。
另外,亲缘关系较远的作物轮作或填闲有利于微生物繁殖,提高土壤微生物功能和种类多样性,进而影响影响土壤酶的活性,达到增加目标作物产量的目的。一般来说,这些措施长期效果较短期效果显着。此外,连作年限越久,通过作物轮作或填闲等修复土壤微生物学功能,促进土壤酶的活性,改善作物生长发育需要的年限越久[74].
3.8其他因素
除了上述几种因子对土壤酶活性有影响外,微量元素[75]、化学污染[76]、土壤肥力[77–78]及土壤团聚体的大小[30]对土壤酶活性也有一定的影响。在农牧交错带退耕还草草地的土壤酶活性与土壤肥力高度相关[77].土壤中可供植物利用的营养元素的多少,与土壤酶活性的高低直接相关。在良好的有机养分状况下,土壤酶活性较高,其对土壤中营养元素的矿质化作用强度愈大,愈有利于系统内的营养物质循环[78].马瑞萍等[30]对辽东栎、狼牙刺、人工刺槐等3种植物群落土壤酶研究结果表明:辽东栎群落和狼牙剌群落土壤团聚体蔗糖酶、纤维素酶、以及b-D葡糖苷酶活性在团聚体中表现为:|<0.25 mm团聚体|>|2 ~0.25 mm团聚体|>|5 ~ 2 mm团聚体|>|>5 mm团聚体|,其多酚氧化酶和过氧化物酶以及人工剌槐群落各种土壤酶活性均表现为2 ~ 0.25 mm粒级团聚体中最大。
4 土壤酶学研究展望
1)土壤是人类生存和发展的重要资源,因此合理利用与保护土壤资源环境,已成为各国学者和政府特别关注的重要任务,将土壤酶活性与土壤生产力及土壤肥力、土壤质量联系起来已取得了一定的成功,但作为土壤科学研究的重点之一,应对土壤酶的存在状态及生化动力学特性给予重视,并且应用土壤酶学知识解决现代环境、农业、生态及其他方面的实际问题,将成为未来土壤酶学发展努力的方向。
2)伴随着全球变化研究的展开,气候因素变化对土壤生态系统中土壤环境、土壤质量等的影响,引起越来越多国内外研究者的关注。人们希望找到一个综合的酶活性指标,来表征外部管理或环境条件下土壤化学和生物化学的变化。另外,土壤酶活性随土层的增加而逐渐降低,但脲酶活性与多酚氧化酶活性在特定的环境中呈现出与其他酶类不同的响应特征,具体原因还待进一步研究。
3)土壤酶学的研究工作方兴未艾,土壤脲酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶活性变化可作为衡量沙漠化环境变化的重要指示性指标,在揭示沙漠化过程及荒漠化防治中值得深入研究,对生态环境的修复及可持续发展具有重要意义。
4)在生态系统中进行土壤微生物与土壤酶来源、活性的关系研究,有利于土壤酶学的发展。利用先进的土壤微生物研究技术、生物化学技术和分子生物学技术来探讨土壤微生物,尤其是土壤微生物区系、微生物数量、微生物多样性及生物量与土壤酶活性的关系,有助于揭示土壤酶的来源、性质及土壤酶在生态过程中的作用和地位。
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