土壤有机碳矿化对温度敏的感性问题探究(4)

　　除此之外，温度能通过增加底物扩散到土壤-水相中进一步影响碳的动态，这种加速扩散更容易导致微生物接触到有机碳，从而增加微生物的分解[62].然而，升高温度也会导致土壤变干，较低的土壤含水量又会限制微生物进入到这些化合物中，因此温度也能间接地通过改变土壤水分来降低微生物的分解作用[63].而且温度升高亦影响 pH 值，它通过增加土壤气孔水分中可溶性气体的浓度改变其 pH 值。众所周知，土壤 pH 能影响酶的活化能和土壤微生物群落的结构，从而影响土壤有机碳的分解速率[64].综上所述，增温后土壤有机碳与土壤微生物以及环境因子的相互作用如何影响土壤有机碳的分解仍是关键研究问题[36].
　　
　　2.2 室内培养实验。
　　
　　目前室内培养实验大都发现温度升高会促进土壤有机碳矿化[66-67].温度升高，直接作用使土壤微生物活性增大[68],微生物呼吸熵增大，从而使放出的 CO2增多[69].当前研究发现微生物主要通过两种机制调控温度对土壤有机碳矿化的影响： （ 1） 增温改变土壤微生物群落的代谢而不改变土壤微生物群落的结构； （ 2） 增温引起微生物群落结构组成发生改变。Nazaries 等[70]通过室内培养发现增温处理没有影响活性或总微生物群落组成，而是影响微生物代谢活性使土壤有机碳矿化随温度升高而增大。Wixon and Balser[71]和 Ziegler等[72]的研究则发现增温使微生物群落组成发生改变，表明群落组成的相对丰度发生改变，这对土壤有机碳的长期稳定性会产生不同的结果[71].北方森林有机土壤中，增温使土壤真菌 PLFA 相对比例增加，造成难分解有机碳最先被矿化[72],而 Wei 等[33]则发现增温使革兰氏阳性菌相对丰度增加，革兰氏阴性菌和真菌相对丰度减小。因此增温使土壤微生物群落组成和结构发生变化可能是土壤有机碳分解热适应的基础。
　　
　　土壤培养实验表明热带微生物的温度最适条件高于相对寒冷气候的地区[71],且短期培养中温度阈值难以捕捉[73].特别地，热带土壤室内培养实验已经表明在温度高达 55℃时会提高土壤呼吸速率，远远超过了热带地区预测的升高温度[73].Holland 等[73]对热带地区 4 种类型土壤（ 有机土、氧化土、始成土和松软土） 进行研究发现，在底物和水分条件不受限制时，土壤微生物在 15-55℃范围内培养其呼吸呈指数增长，呼吸速率并没有出现下降情况； Wixon 等[74]对 3 种不同地带森林土壤（ 热带森林土壤、温带森林土壤和北方泰加林土壤） 室内培养研究发现，当土壤温度升高至 40℃时，泰加林土壤微生物停止生长，呼吸速率几乎接近零，温带森林土壤微生物生长缓慢，呼吸速率非常小，而热带森林微生物呼吸速率刚接近最大值。因此，热带森林土壤微生物对温度的适应能力更强，微生物最适宜温度也更高。这些研究结论从土壤酶活性角度也得到证实。有研究指出 β-葡萄糖苷酶与脱氢酶活性随温度升高，70℃仍然没达到这两种酶的最适温度； 而转化酶、纤维素酶最适温度为 57℃，过氧化氢酶其最适温度可能是 27℃[75].
　　
　　增温对土壤有机碳矿化的影响除了微生物外，还有土壤理化性质。Tian 等[14]的研究发现温度通过影响可溶性有机碳影响土壤有机碳的矿化。Xu 等[76]通过数据收集的方法估计土壤理化性质和环境因素对控制土壤有机碳分解的作用，结果发现土壤理化性质控制活性和慢性碳库的分解速率，粘粒含量高、田间持水量高、高 C/N 的的土壤分解速率更小，而且根据多因子回归和结构方程模型分析表明粘粒含量是控制土壤有机碳分解的最重要变量，而土壤理化性质或者环境对惰性碳的影响很小。
　　
　　虽然目前国内外对温度与土壤有机碳矿化之间的关系开展了大量研究，但大都基于室内恒温培养方法。但在自然条件中，随着太阳辐射的昼夜变化，土壤温度亦随之呈周期性变化，目前仅有少数研究采用变温培养的方式研究土壤有机碳矿化[17-18].他们的研究结果均发现培养温度模式的变化会影响土壤有机碳的矿化，研究均采用 15-25℃之间连续温度变化方式（ 加权平均温度为 20℃） 进行培养，但结果略有不同。其中 Zhuand Cheng[17]采用恒温和变温培养模拟自然条件下温度对草原土壤和农田土壤有机碳矿化的影响效应，结果发现农田土壤和草原土壤经高变温（ 加权平均温度 24.5℃） 培养 122 d 后有机碳累积矿化量显着高于恒温25℃ ,而低变温（ 加权平均温度 20℃ ） 的与恒温 20℃ 之间无显着差异； Ci 等[18]则发现由石灰岩母岩发育的森林土壤恒温培养 56 d 后的有机碳累积矿化量显着高于变温培养，而农田土壤则是变温培养的有机碳累积矿化量显着高于恒温培养。Xu 等[77]发现变温培养土壤有机碳分解速率受可溶性有机碳含量的影响，表明变温培养可能通过影响底物有效性来影响土壤有机碳的矿化。但他们的研究所用的培养实验时间偏短，且未探明对温度反应敏感的微生物。正是由于培养的温度模式变化对微生物代谢、微生物组成及群落结构的影响还缺乏相关的研究，这不利于深入理解温度模式变化如何影响土壤微生物进而影响土壤有机碳矿化过程。
　　
　　2.3 温度敏感性。
　　
　　土壤有机碳分解的温度敏感性通常用 Q10表示，表示温度每升高 10℃，土壤有机碳分解速率增加的倍数，是预测未来土壤碳动态的关键参数。Peng 等[78]通过综合161 个野外测定数据定量中国不同生态系统土壤呼吸的温度敏感性，结果发现不同的生态系统类型拥有不同的 Q10,即苔原带和高山草甸带的 Q10最大（ 3.1） ,常绿阔叶林的 Q10仅为前者的一半左右（ 1.8） .Zheng 等[79]通过收集中国 34 个生态系统（ 分布于中国主要气候带） 土壤呼吸的 Q10,跨度从高山到温带再到热带，结果发现中国各生态系统中土壤呼吸的 Q10的范围在 1.3 -4.8 之间。不仅不同的生态系统具有不同的 Q10,在同一种生态系统中，不同植被类型亦具有不同的 Q10[79].而且不同季节的土壤有机碳分解的 Q10也不同，Lipson 等[80]分别在夏季和冬季取高山草甸土进行室内培养，结果发现夏季土壤微生物呼吸的 Q10大于冬季的。由以上可知，Q10值不仅在空间和时间上存在较大差异，而且会随着生态系统类型以及地理位置的改变而发生变化。同时，在一定范围内，湿度也强烈地影响土壤呼吸强度从而也会引起 Q10值的变化[81].
　　
　　全球范围内的土壤增温实验土壤温度升高 0.3-6.0℃（ 平均 2.4℃） ,土壤呼吸速率平均升高 20%,Q10值大约为 2.1[82].一般在早期增温中，温度升高对土壤有机碳分解的影响比较显着。例如土壤有机碳分解在开始具有较高的温度敏感性，随着时间的推进敏感性降低，这可通过高温下土壤有机质分解产生了适应性来解释[46].但亦有研究表明温度升高后土壤有机碳分解的变化可以通过土壤有机碳组分的变化来解释，而不需要引入温度敏感性改变的假设或者土壤有机碳分解的适应性[83].
　　
　　根据微生物利用情况，通常将土壤有机碳分为易变性有机碳，难分解有机碳和惰性碳。它们在总碳库中的比例不同，分别占总初始碳库 4.7%、22.4%和 72.9%左右[84].目前使用的研究局限于周转相当快的 SOM部分，但增温对 SOM 的影响更大的不确定性来源于周转达数十年的 SOM 部分，这部分碳库在大部分的矿质土壤中受到各种有机-矿物相互作用而不被微生物快速分解，有机矿物相互作用包括吸附作用、有机金属络合作用和团聚体保护等[40].周转时间在数十年的碳组分具有更高的 Q10,暗示这部分土壤碳在未来气候变暖的条件下将成为大气 CO2的来源[36,84].Lin 等[85]的研究发现周转时间达数十年的土壤有机碳（ >23 年的一种土壤以及>55 年的另一种土壤） 分解的温度敏感性显着高于快速周转的有机碳（ <23 年） .而且在 360 d 的培养中数十年的土壤有机碳对总 CO2损失量的贡献达到 35%-59%.这些结果表明在未来气候变暖中，周转时间达数十年的土壤有机碳更敏感，而且将使大量的土壤有机碳库排放到大气中。因此了解慢速碳库对气候变化的响应对于预测土壤有机碳长期储量的变化具有十分重要的作用[86].