水分胁迫对春玉米生长发育及物质生产力的作用

　　玉米是重要的饲料和工业原料,随着社会发展和生活水平的提高,对其需求量越来越大。从2010年开始到随后几年玉米的进口量一直保持着持续攀升的趋势。2012年玉米已取代稻谷成为我国第一大粮食作物,因此提高玉米产量对保证中国粮食安全意义重大。

　　土壤水分是影响春玉米生长发育及产量的主要因素之一,目前有关干旱胁迫对于玉米生育进程影响的研究也不少,白莉萍等认为玉米生育前期干旱胁迫将使生育进程明显延缓,并引起成熟期推迟。

　　宋凤斌等认为干旱胁迫使灌浆持续时间的缩短是植株子粒重降低的原因之一。白向历等的研究表明干旱可导致散粉至吐丝期间隔(ASI)加大,致使花期不遇。纪瑞鹏等的研究结果显示东北春玉米在不同生育期遭受干旱胁迫后,对生育进程的影响不一样。南纪琴等2012年的试验认为由于南方地区雨热资源比较丰富导致不同水分处理生育期出现日期基本一致。关于水分胁迫对玉米整个生育进程的影响还没有很系统的研究。

　　目前,关于不同生育期水分胁迫对玉米生长发育、形态生理影响的研究也较多,多数试验表明,在任何生育期较严重的水分胁迫均可抑制玉米生长发育,产生形态及生理变化,导致玉米减产,只是影响大小不一样。并且研究的试验地点主要集中在东北地区,而关于其他地区的研究较少。另外,用形态和生理指标来解释生育进程加速或延缓原因的论文较少。本试验针对华北春玉米,利用遮雨棚盆栽,在全生育期控水条件下,研究不同生育期水分胁迫对春玉米生育进程及物质生产力的影响,为制定各个生育期适宜的水分供给、实现华北春玉米的节水增产提供一定的理论依据。

　　1、材料与方法

　　1.1地点及材料

　　本试验于2013年在中国农业大学吴桥实验站的防雨棚中进行。采用盆栽试验,所用塑料盆规格为高50cm,盆内径45cm,盆内装均质扰动土,取自玉米田耕层(0~20cm)的表层壤土。装土高度45cm,每盆装风干土40kg,桶底打孔。试验前预先测定得到该均质扰动土的田间持水量为25%,容重1.54g/cm3。供试品种为金海5号,播种期5月22日,收获期9月中旬。本试验以40kg土为基准,每盆施用尿素12g、磷酸二铵8g、硫酸钾4g,折合成纯养分量为土壤中N0.17g/kg、P0.09g/kg、K0.05g/kg。将化肥与土壤充分混匀后装盆。播种时每盆浇灌相同水量,以保证出苗齐全。三叶期至成熟期进行全程水分控制,并以占田间持水量的百分比计算。

　　1.2处理方法将春玉米的生育时期划分为V3(苗期)、V6(拔节期)、V12(大喇叭口期)、VT(抽穗期)、R2-R3(灌浆期)和R6(成熟期),除了成熟期外,其他时期均设置干旱处理,处理代号依次用SD、JD、LD、HD、FD表示。每个生育期干旱的土壤水分控制上下限(田间持水量的百分比)和干旱持续天数如表1。另外设置1个对照(全生育期适水)处理和1个充分供水处理,分别用CK和AW表示。

　　2个处理整个生育期的土壤水分控制上下限不变,如表1所示。各个干旱处理只在对应时期设置如表1土壤水分控制,其他时期水分控制同对照处理。土壤水分含量采用称重法来测定。苗期和拔节期每7d测定1次,大喇叭口期到灌浆期每5d测定1次,并与测定当天及时浇水,各处理每次浇水量按W=计划土重—实测土重,计划土重=干土重+干土重×田持×W上,W上为各个处理对应的土壤水分控制上限。每个处理5个重复。

　　1.3测定方法用常规方法测定每个生育期的株高、叶面积,记录每个时期的时间和天数。用SPAD-502叶绿素仪测定叶绿素含量(SPAD值),用Li-6400型便携式光合仪测定灌浆期光合速率,用硫代巴比妥酸法测定穗位叶丙二醛(MDA)含量。

　

　　采用MicrosoftExcel2003软件进行数据统计;采用SPSS11.0软件进行方差分析。

　　2、结果与分析

　　2.1对春玉米生育进程的影响

　　由表2可知,与对照相比,SD处理可以使玉米以后各时期的生长发育滞后,使大喇叭口期、抽穗期、吐丝期和成熟期出现的时间分别推迟了6、7、9和3d。由于SD处理水分控制下限只有田持的40%,而且干旱持续天数在几个处理中最长,达到29d,属于重度干旱胁迫,所以后期复水并没有使生育进程滞后的现象缓解。而且,SD处理重度干旱使抽穗与吐丝的间隔天数增大,不利于玉米的授粉,降低结实率;使灌浆期的天数减少,不利于籽粒有机物的积累,从而减产。

　　营养生长阶段的JD和LD处理一定程度上延缓了生育进程。

　　JD处理可以使其随后的时期(大喇叭口、抽穗期和吐丝期)生育期出现比对照晚(2、2和4d),LD处理使其随后的时期(抽穗期和吐丝期)生育期出现比对照晚(3和5d)。另外,与SD处理一样,JD、LD和HD处理均可以将抽穗与吐丝的间隔天数延长2d。

　　

　　与CK相比,SD、JD和LD处理使玉米成熟期分别延长3、1和1d,而HD和FD均可以使玉米的灌浆初始期延后,成熟期提前2d,即灌浆期明显缩短。可以推出营养生长期干旱可以延缓玉米的生长发育,而生殖生长期干旱会加速玉米的衰老速度,缩短生育进程。

　　AW与CK相比只有成熟期延缓了1d,说明充足的水分供应可以保证玉米正常的生长发育速度,并且对后期玉米的衰老有一定的延缓作用。

　　2.2对春玉米形态指标的影响

　　2.2.1对春玉米各生育期株高的影响

　　玉米生育期间,株高随着生育期的推进而增长,但是不同水分处理各生育期的株高增长速率有差异(图1)。由图1可见,SD的株高从苗期到抽穗期,一直在所有处理中处于最低水平,并且在拔节期和大喇叭口期与CK都有显著差异(P<0.05),但是从大喇叭口期到灌浆期,其株高一直保持最高的增长速率,大喇叭口期到抽穗期、抽穗期到灌浆期的增长速率分别比对照高了62.9%和134.6%。这说明苗期干旱会抑制株高的生长速度,但是复水后株高的生长会慢慢恢复过来,并且有一定的补偿效应,表现为后期的株高增长与CK相比更加快速,到灌浆期甚至超过对照的株高。

　

　　JD、LD和FD处理复水后,株高与CK相比没有显著差异。对于HD处理,抽穗期干旱使得其株高在抽穗到灌浆期的增长速率比对照低了75.1%,这可能是因为水分胁迫抑制了雄穗的生长和延缓抽出的时间。最终的株高是AW处理最大,HD处理最低,且两者之间有显著差异(P<0.05)。

　　2.2.2对春玉米各生育期单株叶面积及叶片衰老的影响

　　从苗期到抽穗期,SD处理的叶面积一直最低,并且与其他各处理间有显著差异(P<0.05),其他各处理之间差异不明显。到了灌浆期,SD处理的叶面积增长到最大,而其他处理由于叶片衰老叶面积不断下降,各处理间差异不显著,但是HD处理的叶面积变为最小。

　　从图2各个生长区间的斜率来看,各处理大喇叭口期到抽穗期斜率均最大,说明这个生育时期叶面积增长速率最大,植物生长快速,需要大量养分、水分供应,这也解释了大喇叭口期和抽穗期对水分胁迫很敏感的原因。从灌浆期到灌浆末期,叶面积下降最快的为FD处理,其下降速率比CK大了2.4%;最慢的为AW处理,其下降速率比CK小28.7%。结合表3,FD处理灌浆期枯叶数增长的速率比CK大了36.7%,而AW处理的枯叶数增长率比对照小了1.4%。与其他处理相比,HD处理使得灌浆中后期的枯叶数最多。由此可见,抽穗期、灌浆期干旱可以加速叶片衰老速度,而充分供水可以延缓叶片的衰老。

　　2.3对春玉米生理指标的影响

　　2.3.1对叶片各个生育期SPAD的影响

　　从整个生育期SPAD的动态变化来看(图3),苗期到抽穗期的SPAD呈增加的趋势,到抽穗期达到最大值(除了JD处理),而后随着生育期推进呈下降趋势,这与叶面积的变化趋势类似。苗期各处理之间差异不显著。在大喇叭口期,JD处理的SPAD值最小,并且与AW处理有显著差异(P<0.05),说明在拔节期水分胁迫可以降低叶片的叶绿素含量。在抽穗期,JD处理SPAD值依然最低,且与FD、AW处理都有显著差异(P<0.05)。在灌浆期,各处理间差异不显著,但是由图3可以看出AW处理SPAD值最大,HD处理的SPAD值变为最小,从其抽穗期到灌浆期斜率也可以看出,其SPAD值下降最快,复水后(灌浆期-乳熟期)其下降速率明显变小。同样,FD处理使得其SPAD值在灌浆到乳熟阶段下降最快,而AW处理的SPAD值从抽穗期到灌浆期的下降速率一直最小。

　　可知,在拔节期干旱可以降低叶片的叶绿素含量,抽穗期干旱和灌浆期干旱会使叶绿素含量急剧下降,以抽穗期更加剧烈。而充足的供水可以使叶绿素含量下降速率降低,延缓叶片衰老速度。

　　2.3.2对灌浆期光合作用的影响

　　由图4可知,春玉米灌浆期各处理之间光合速率差异不显著(P>0.05)。SD处理的光合速率最低,比对照小了25.7%,其次较低的是FD和HD处理,分别比对照小了13.2%和6.1%,这是因为SD处理由于干旱持续期长、干旱时控制的土壤水分下限最低,对植株的伤害最大,复水后的恢复力较弱,所以在灌浆期其叶片偏黄、叶绿素含量低,光合速率最低。

　　FD和HD处理较低是因为对应时期的水分胁迫导致叶片加速衰老,叶绿素含量较低,光合速率降低。

　　

　　光合速率最高的为AW处理,比对照高了13.5%,其次是LD和JD处理,分别比对照高了11.5%和6.6%。这是因为AW处理在灌浆期一直维持较高的叶绿素含量,利于植物蒸腾作用和气孔呼吸,使光合速率较大。后2个处理较高是因为前期的水分胁迫使生育期有一定延迟,且胁迫解除后复水有一定的补偿生长作用。

　　2.3.3对抽穗期及乳熟期MDA的影响

　　植物器官衰老或在逆境下遭受伤害,往往发生膜脂过氧化作用,MDA是膜脂过氧化的最终分解产物,其含量可以反映植物遭受逆境伤害的程度。

　　另外,MDA的积累可能对膜和细胞造成一定的伤害。

　　由抽穗期到乳熟期,所有处理MDA的含量是上升的,这符合植物的生长规律,因为植物衰老体内MDA会增加。在抽穗期,HD处理的MDA含量最高,其次是SD处理,而后是LD处理,并且3者与CK相比均有显著差异(P<0.05)。说明在该生育期,HD处理对水分胁迫的反应最大,受的伤害较大;SD处理复水后虽然一定程度恢复了生长,但是受水分胁迫的影响依然存在,可见苗期持续的较严重干旱胁迫对植株的伤害是无法通过复水后的补偿效应完全修复的。对于LD处理,大喇叭口期干旱造成的伤害在抽穗期也还没有消失,相反,JD处理的MDA含量几乎与CK持平,说明所受的胁迫作用已解除。

　　在乳熟期,各处理之间的MDA含量差异不显著,但由图5可以看出FD处理的MDA含量最高,其次是HD处理,分别比对照高了29.4%和26.2%,说明HD处理在此阶段对胁迫的反应还在持续。

　　

　　2.4不同水分处理的最终生物量比较

　　对于成熟期的生物量,从图6可以看出最大的依然是AW处理。但是最小的是HD处理,其次是SD处理,并且HD与CK相比有显著差异(P<0.05)。

　　这是因为苗期干旱使生育期延迟,到了成熟期依然保持较大的绿叶面积,而抽穗期是玉米水分最敏感的时期,干旱使植株叶片绿叶面积和叶绿素含量迅速降低,抑制了植株的生殖生长,加速了植株的衰老速率。

　　3、结论与讨论

　　本试验表明,玉米在生长发育过程中,因遭遇水分胁迫而造成植株生育期变化、形态和生理变化、植株生长受限和产量形成受阻,最终导致成熟期生物量较低。一般认为玉米苗期干旱利于根系的生长和下扎,由本试验可知,这种干旱必须是适度和持续较短的时间,若是土壤水分控制下限为田间持水量的40%,且干旱时期长(达29d),对玉米以后的生长发育会造成不可恢复的影响。对不同生育期干旱下的春玉米生育进程、形态生理特征变化的综合分析表明,春玉米受水分胁迫的影响程度与所处的发育期、土壤含水量、持续时间都有关,这与张淑杰等的研究结果一致。受旱越重,持续时间越长,对生育进程影响越大,抽穗与吐丝的间隔时间也越长,因此用上面3个因素之一无法用来判断确切的受旱轻重程度。

　　从对生育进程的影响来看,营养生长期水分胁迫可以延缓植株的生育进程,即苗期、拔节期、大喇叭口期干旱均可以延缓其后期的生育进程,只是由于水分胁迫所处的发育期和持续时间不同而显示出差异。苗期干旱处理土壤水分控制上下限分别为75%和40%,持续干旱时间为29d,拔节期与大喇叭口期干旱的土壤水分控制上下限为80%和45%,持续干旱时间分别为21和11d,可见苗期干旱处理为持续重度干旱胁迫,使生育期延迟时间最长,复水后株高、叶面积、叶绿素含量虽然显示了一定补偿生长的作用,但仍然无法恢复到正常水平,并且苗期干旱处理使开花散粉期与吐丝期时间间隔变大了2d(与对照相比),灌浆期时间缩短,不利于受精及产量形成。因此通过控制苗期长时间水分胁迫而延长生育期的水分调控路径不可取。

　　与苗期干旱或大喇叭口干旱处理不同,抽穗期干旱处理干旱持续期仅10d,但是春玉米的反应很迅速。在生育期方面,与CK相比可使抽穗出现的时间延迟3d,抽穗与吐丝的时间间隔延长2d,并且使灌浆期缩短,成熟期提前2d,对生育进程的影响更敏感。在形态生理方面,在抽穗期和灌浆期干旱均可以加速叶面积、叶绿素含量的降低,使灌浆期光合速率较低、MDA含量升高,并且抽穗期干旱使叶面积、叶绿素含量降低的速率比灌浆期干旱的更大。

　　可见抽穗期是玉米对土壤水分胁迫反应最敏感的时期,验证了前人的研究结论。抽穗期是加速玉米早熟(或早衰)的因素之一,要延长春玉米灌浆期的时间而实现高产,就必需保证此时期充足的水分供应。单从生育阶段敏感性来说,玉米对水分胁迫的敏感性为抽穗期>大喇叭口期>灌浆期>拔节期,这与白向历等和鲍巨松等的结果相同。

　　总的来说,营养生长期水分胁迫可以延缓生育进程,这与白莉萍等和张淑杰等的研究结果一致。另一方面,生殖生长期水分胁迫可以通过加速形态指标的衰老速率、生理的变化,从而加速玉米衰老速率,使成熟期提前,这一点之前的研究没有提到。

　　在华北平原,水资源日益匮乏,应该充分利用降雨来补水。对于春玉米来说,华北平原4—6月中旬降雨量很少,而此时为春玉米的苗期到大喇叭口期。

　　苗期和拔节期可以适量控水,但应有限度,即保持土壤相对含水量下限为55%较好。大喇叭口期是玉米对水分胁迫比较敏感的时期,也是玉米营养生长向生殖生长过度、需水较大的时期,必须保证充足的供水,土壤相对含水量下限为70%较好。

　　6月下旬是春玉米抽穗吐丝期,对水分胁迫最敏感,此时如果降雨量不足,必须通过灌溉保证充足的供水。到了7、8月份,降雨量很丰富,一般无需灌溉,但要做好田间管理,防洪排涝。

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