全球变暖对北极生态系统的改变

　　摘    要：　由于全球变暖, 北极地区的陆地生态系统以及海洋生态系统都受到了一定程度的影响。本文就全球变暖带来的利弊展开了论述。并且分析了极地的生物进化出相应的适应机制。结果表明, 北极地区由于生态环境的脆弱, 全球变暖对与该地区的生物及生物多样性造成的影响弊大于利, 为此一些极地生物也逐渐进化出了机制来适应该变化。

　　关键词：　全球变暖; 北极生态系统; 生物多样性;

　　1 引言

　　气候变化会在不同时间对海洋生物的物理、生物、生物化学的特征造成不同规模的影响, 如:改变它们的生理结构和功能[1]。

　　研究全球变暖对北极生态系统及生物多样性具有很大的意义。由于全球变暖, 生物多样性受到影响已成为事实。生态系统给人类生存带来了极多的帮助。一些固有的群落尤其依赖于这些帮助来生存。这些帮助包括食物、纤维、燃料及能源、饲料、药物、清洁的水、清洁的空气、对于暴风雨的控制、植物授粉、种子传播、害虫及疾病的防治、土壤形成和保持、生物多样性、文化、宗教、美学和娱乐的价值。生态系统还在构成地球系统功能的生化过程中发挥了很大作用[2]。因此, 重视生物多样性以及生态系统的变化对于人类而言十分重要。

　　2 全球变暖对北极生态系统的影响

　　北极生物, 即生活在北极苔原地区以及北冰洋的栖居和海洋动物。尽管北极地区的动物、植物以及微生物种类的多样性较低, 且从北方针叶林到极地荒漠逐渐减少, 然而其乡土物种却很丰富。与这种物种多样性随纬度增加而递减的趋势相反, 一些空间分布范围很广的单一优势物种的优势度则呈增长趋势。

　　研究表明, 全球变暖改变了陆地气候带, 因此相对滞后的生物带也随之改变, 进而生物种群和生态系统也发生变化, 极地植物和动物可能通过改变其分布范围而捕食积极地生物进化来适应环境的变暖, 并最终导致部分物种的灭绝甚至引发生态系统的退化与消失。因此, 全球气候变暖也可能会减少北极地区的物种多样性, 并限制物种的分布范围, 尤其是在该地区生物分布的北部边缘, 一些极地特有的动物和植物种类会面临灭绝的威胁。模型预计在未来100年中, 北极将继续变暖4~7℃。气温上升已经显示出对北极生物多样性的多种影响:南方物种向北迁移、苔原分布区苔藓-地衣为优势的地区被大面积灌木等维管束植物所取代、北方森林带北迁以及“变黄”、植物群落及与其相关的动物种群发生变化、入侵物种将北极本地“居民”赶走现象增多以及出现新的疾病、移栖物种行为改变。其中, 受影响最严重的是分布范围有限或具有特殊喂养习性, 并依赖于冰上觅食的物种。例如北极熊, 因其主要活动范围是在北冰洋附近有浮冰的海域, 并且通常在冰上进行捕猎, 浮冰的减少在一定程度上对于北极熊的生存有不利影响。对其他极地动物而言, 可能对由气候变化带来的温暖而干旱的夏季非常不适应, 这种变化一方面会影响到动物的迁移路线、途中栖息地, 并会改变冬季积雪的状况和冻融驯化过程。另外一方面, 气候变化还会改变动物繁殖和发育的季节, 并会引来新的竞争者、捕食者、寄生生物以及疾病等。例如:弧菌属的多个种都对海洋生物具有致病力, 其中45%的变异都是海表温度升高而导致的, 提示弧菌的传播在海水温度升高时将会加快, 并导致全球性的弧菌类疾病的增加。

　　2.1 全球变暖对陆地生态系统的影响

　　在陆地生态系统中, 冻土微生物多样性与种群结构受多种环境因素的影响, 如土壤水分、温度、有机质含量以及pH等, 均对其有较大影响。在冻土区, 气温升高, 将促进植物生长, 有利于增加土壤有机质和凋落物量, 同时使土壤无机氮含量降低, 可显着增加土壤微生物数量及其活性。与其他非冻土区所不同, 冻土微生物对气候变化和地表植被覆盖变化高度敏感, 气候-植被-土壤微生物-土壤C、N过程之间存在更为密切的相互关系, 在极地地区的调查研究表明, 多年冻土中所具有的属于不同功能群的微生物类群, 大多是厌氧性质的。而且, 目前可用的多年冻土宏基因组数据显示冻土微生物是一个在碳代谢过程中有很大代谢潜力的基因库, 这些碳代谢过程包括发酵过程和产甲烷过程。从多年冻土中提取的veterum甲烷细菌和北极甲烷细菌等产甲烷菌株的活化就证明了多年冻土是一个对产甲烷过程很好的环境。因此, 全球变暖在短时间内会明显改变冻土区微生物群落的结构, 提高土壤中微生物数量。由于微生物的分解, 会释放大量CO2、CH4等温室气体, 进一步影响冻土区的碳循环。另外, 极地的一些研究发现了多年冻土中存在一些非典型的菌群 (例如绿弯菌门和AD3) , 这说明冻土有发现未知微生物种的潜力, 未来在微生物资源开发利用方面也具有较大前景。极端环境微生物能长期生长在高温、低温、极端高酸、高碱及高盐等极端特异环境中, 必然有其独特的基因类型、特殊的生理机制, 从而产生特殊的代谢产物。普遍认为, 已知微生物资源的种类不过占实有种类的1~10%。甚至有人认为不到0.1%, 极端环境的微生物资源更是知之甚少, 因此极端环境是发现未知微生物资源的理想之地[3]。并且, 海洋中蕴藏着巨大的微生物资源, 据估计其数量可达0.1亿~2亿种。迄今为止, 人类发现的微生物大约有150多万种, 除了712万种存在于陆地外, 其余都存在于海洋之中[4]。

　　海洋微生物主要包括真核微生物 (真菌、藻类和原虫) 、原核微生物 (海洋细菌、海洋放线菌和海洋蓝细菌等) 和无细胞生物 (病毒) [5]。由于海洋微生物独特的生存环境, 能够产生许多陆地微生物所不能产生的活性物质, 最终可能有助于解决威胁人类健康的许多重大疾病。得益于海洋独特的自然条件:高压、低营养、无光照、局部高温、高盐等, 海洋微生物具有特别的遗传背景进、化出特殊的代谢途径, 从而具有产生特殊结构和功能活性物质的能力。据研究发现, 约27%的海洋微生物都能产生抗菌活性物质[6]。从海洋真菌分离出的次级代谢产物70~80%具有生物活性[7]。许多海洋微生物能产生新结构的活性物质。Koyama等[8]。从一株未鉴定的海洋真菌中得到一种新的二萜:Phomactin H;Robert等[9]。

　　从海洋来源的真菌Aspergillus carneus的代谢产物中分离到7种活性化合物, 其中5种是新化合物。目前, 在海洋微生物及其代谢产物中发现了许多特异、新颖、结构多样、陆地微生物很少产生的活性物质, 有些物质的结构类型在陆生生物中从未发现过, 因此海洋微生物成为又一个具有巨大开发潜力的天然药物宝库[10]。然而, 气候变暖降低北极地区的大型地衣的盖度和生产力, 却增加该地区维管束植物的生产力。由于大型地衣是该地区主要陆生哺乳动物北美驯鹿的主要食物, 且对该区域主要生态系统的功能维持占据重要作用。因此, 气候变化导致的大型地衣的减少或者消失, 势必导致该区域的食物链甚至生态系统的稳定性降低, 最终对区域的经济、文化和生态产生影响。全球气候变化是紧迫的全球环境问题之一, 它将对人类的健康与人居环境, 对工业、对交通运输业、对旅游业、对保险业等产生一定的影响。目前, 在全球变暖背景下, 近30年来, 我国北方出现了干旱化趋势, 对国民经济和人民生活产生了很大影响[11]。

　　2.2 全球变暖对海洋生态系统的影响

　　在海洋生态系统中, 气候变暖、海冰覆盖度降低、增加的径流和降水、以及冻土和冰川的融化这些发生在极地的迅速的环境变化, 为探寻该地区的以前无法企及的自然资源、运输航道和增加的旅游资源提供了新的契机。然而, 这些变化也带来了极多不利。首先, 海水温度的升高会降低水中溶解氧的浓度。据研究, 很多鱼类和甲壳类动物都难以在大约60mmol/kg的低氧阈值环境中生存较长时间, 当氧气浓度低于20mmol/kg时, 大多数的海洋生物都无法正常生存。同时, 低溶解氧浓度会影响海水中微生物以及藻类的生长繁殖, 进一步从食物链底端将这种不利影响向上一级消费者传递。其次, 温度上升会促使胚胎孵化时间不足、减缓胚胎新陈代谢等, 并最终对其存活和发育造成消极影响。海冰生境变化对水体 (甚至底栖) 生物群落和营养结构的影响最大可能来自物候学的改变, 也就是初级生产者和初级消费者之间在生长季节上的“Match-Mismatch”假设。海冰变薄和融化期提前会导致水体浮游植物水华期提前, 并且冰藻对总浮游植物的贡献率降低。对于水体中以北极哲水蚤 (Calanusglacialis) 为代表、在冬末春初以冰藻为食物来源的大中型浮游动物而言, 就会因错过最佳摄食期而对生长和繁殖造成不利影响。没有被摄食的冰藻会沉降到海底, 增加底栖动物的食物来源。当然, 这只是针对冰藻的假设, 近年来观测到的冰下浮游植物水华可能抵消这种不良反应。

　　图1 不同海冰覆盖场景下北极哲水蚤种群发育与水华期的吻合性[12]

　　虽然海洋生物多样性一般随纬度升高而逐渐降低, 但这一规律可能在极地海域失效, 主要原因是复杂的海冰生物群落的存在。北冰洋生物多样性降低主要来自海冰生境消失, 而具体种类的脆弱性或者濒危程度与其生活史对海冰的依赖度呈正比。对于全部生活史都在海冰中完成的种类, 丰度会随海冰消退逐渐降低, 直至消失。海冰中的空隙中往往存在温度和盐度极低或极高的小水体, 其中生活着一些特殊的微生物和原生动物。冰表面也附着生长着冰藻和以冰藻为食的后生动物。这些生物中, 生活史周期越长的越早受到影响。一些多年生的大型甲壳动物, 它们丰度的降低随着多年冰的减少已经开始, 因为在当年冰中它们无法发育到性成熟。斯瓦尔巴岛北部的海冰中端足类种类组成的改变就是如此, 一些大型种类逐渐被小型种类所代替。对于生活史部分在海冰内或者表面进行的种类, 受影响程度与其在替代生境 (水体) 中与其它生态位接近种类的竞争能力有关。北极熊是一个最受人关注的例子, 在陆地冬眠在冰上捕食, 目前的研究也比较多。在海冰快速消退情况下, 它们冬眠结束时海冰已远离陆地, 如果这个距离超过它们的游泳能力就只能在陆地上捕食。这种情况在斯瓦尔巴和加拿大都曾经发生过, 或者被关起来或者被捕杀。冰下摄食的北极鳕 (Boreogadussaida) 虽然在不同的海冰覆盖条件下的食物组成显着不同, 但其丰度和生长受到的影响都比较小, 显示其对环境变化有较强的适应能力。对于鸟类和大型海洋动物而言, 它们对海冰的依赖度并没有小型生物那么高, 对温度变异的忍耐度也更高, 其对环境变化的响应主要是通过食物链的级联反应实现的。例如厚嘴海鸦和海象, 它们数量的变化主要受到底栖动物群落结构和丰度变化影响, 食物来源的变化是主要原因。因此, 这些温度的改变不仅会影响着个体物种的生长和繁殖, 群落的捕食和竞争, 还会影响整个北极的海洋生态系统的生物多样性, 同时也影响生态系统生产力的类型和食物网的交互作用。

　　3 生物适应机制

　　为了应对极端环境, 极地的生物也进化出了相应的适应机制。如:一些极地微生物甚至在-39℃的低温下还能进行代谢活动。由于微生物能够忍受许多环境条件, 而且其生长周期很短, 这些特点使它们能很快适应新的生存环境。北极地区低的土壤温度降低了土壤微生物活性、较高植被从土壤中获取养分的速率和量级较低, 为了适应这一养分获取的不利条件, 植物把养分储存在贫养器官和组织、从凋萎组织重吸收养分、增加低温下养分的吸收速率、增加根/茎生物量比、或者以有机态形式吸收养分或者通过地下茎吸收更多的氮。此外, 高的UV-B辐射也是影响极地植物生长的重要因素。极地植物进化出了一套适应高辐射的机制来保护其DNA和敏感组织, 同时驯化出对高辐射对DNA伤害的修复能力。比如, 厚的细胞壁和角质层, 叶片上的蜡质和叶毛, 叶片内的高含量紫外吸收化学物质。总之, 这些对环境的适应机制就使得极地乡土物种进化出适应环境变化的特征, 以继续占据生态位生存, 然而, 受到其他外来物种的生物入侵, 会导致自身改变其分布失去其原有的栖息地。

　　尽管一些极地生物具有了一些适应机制, 但由于北极生态系统的物种多样性相对其它生态系统较少, 个别物种的变化都有可能影响整条食物链甚至整个生态系统。也因此, 北极生态系统不稳定, 生态环境极脆弱, 一旦破坏就很难恢复。主要存在以下几个方面: (1) 受到低温抑制, 动植物尸体和污染物的分解十分缓慢, 导致物质循环速度减慢; (2) 极短的生长季节, 植物生长非常缓慢, 一旦被破坏, 就很难恢复; (3) 大批动物的高度集中使它们极易遭受灭顶之灾; (4) 由于极地放大效应, 由二氧化碳带来的增暖趋势比其它地区更加显着, 可能会改变北极植被的分布, 特别是在苔原和泰加林的过渡带。北极地区脆弱的生态系统也是人类需要尽快开始保护北极生态系统和生物物种多样性的重要原因。

　　4 结论

　　(1) 由于全球变暖, 极地植物和动物可能通过改变其分布范围而捕食积极地生物进化来适应环境的变暖, 并最终导致部分物种的灭绝甚至引发生态系统的退化与消失。

　　(2) 在陆地生态系统中, 气温升高有助于人类发现冻土中未知微生物种, 未来在微生物资源开发利用方面也具有较大前景。然而, 气候变化导致的大型地衣的减少或者消失, 势必导致该区域的食物链甚至生态系统的稳定性降低, 最终对区域的经济、文化和生态产生影响。

　　(3) 在海洋生态系统中, 全球变暖带来的环境变化, 为探寻该地区的以前无法企及的自然资源、运输航道和增加的旅游资源提供了新的契机。然而, 这些温度的改变不仅会影响着个体物种的生长和繁殖, 群落的捕食和竞争, 还会影响整个北极的海洋生态系统的生物多样性, 同时也影响生态系统生产力的类型和食物网的交互作用。

　　(4) 尽管一些极地生物具有了一些适应机制, 但由于北极生态系统的物种多样性相对其它生态系统较少, 个别物种的变化都有可能影响整条食物链甚至整个生态系统因此北极生态系统需要得到人类的进一步保护。

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　　[12] 图片来源:Hoods Hole Oceanographic Institution.