农业生态系统中传粉生态学的运用

　　摘    要：　昆虫为植物提供授粉服务，而植物又为传粉昆虫提供花粉和花蜜等，传粉者与植物之间互惠互利的相互关系是植物有性繁殖的关键环节。本文阐述了国内传粉生态学的研究进展，分析了植物与传粉者之间的相互作用在农业生态系统中的应用，以期为促进农业生态系统的持续发展提供参考。

　　关键词 :     传粉生态学，研究进展:农业生态系统;应用，

　　Abstract：　Insects provide pollination services for plants, and plants provide pollen and nectar for pollinators. The mutually beneficial relationship between pollinators and plants is a key link in the sexual reproduction of plants. This paper described the research progress of domestic pollination ecology, and analyzed the application of the interaction between plants and pollinators in agricultural ecosystems, in order to provide references for promoting the sustainable development of the agricultural ecosystem.

　　Keyword：　pollination ecology; research progress; agricultural ecosystem; application;

　　传粉是指植物的成熟花粉从雄蕊（花药）传递到雌蕊（柱头）的过程。在自然条件下，传粉分为自交和异交传粉2种形式。自交有利于提高受精概率，但是不利于维持后代的遗传多样性，异交传粉的现象更为普遍，即一株植物的花粉传输到另一株植物的胚珠或者柱头上。植物固着生长的特性，使其花粉的传递需要依赖一定的媒介，包括生物媒介（动物授粉）与非生物媒介（风媒、水媒）[1]。其中，各种传粉昆虫是被子植物传粉的主要媒介，有研究表明，近90%的被子植物需要各种传粉者提供授粉服务[1]。在大多数陆地生态系统中，传粉者的授粉依然是最重要的生态服务之一。此外，传粉者的授粉服务也与人类生产生活密不可分，人类大部分的食物来源，包括各种作物和水果都需要依赖传粉者的授粉服务[2]。比如，大多数油料作物都是自交不亲和，即使是少部分自交可育的作物，昆虫的授粉也能显着提高种子的质量和数量[3]。

　　近年来，越来越多的调查表明，传粉者数量正在逐年下降，导致自然授粉服务受到前所未有的危机[4]。首先，随着全球范围内农业用地的扩张和自然植被的减少，导致传粉者栖息地被破坏和当地生物多样性减少，这种情况在温带和热带地区尤为明显[5]。其次，杀虫剂和农药的滥用，也对传粉昆虫造成威胁，导致授粉服务衰退[6]。再次，传粉者的寄生虫也会削弱植物与传粉者之间的互利关系[7]。尽管部分研究认为，已有研究过分强调了野生传粉者数量下降的潜在危机，因为生态系统中的其他传粉者会替代野生传粉者提供授粉服务，而且植物会通过增加自花授粉缓解自然授粉不足对作物的影响[8]。大部分调查表明，传粉者数量下降已经造成一些作物产量减少和结实质量下降。因此，传粉者减少的程度和影响范围以及对作物生产造成的潜在影响，都是研究者需要关注的问题。

　　在自然群落中，大多数传粉者会同时访问多种植物，即从一种植物飞到另一种植物上，被称之为混访。传粉者的混访行为，不仅为植物带来同种花粉，也经常传递其他物种的花粉，即异种花粉传递（heterospecific pollen transfer,HPT)[9]。这种泛化的传粉系统在自然界中占主导地位，有研究表明，几乎所有物种的柱头都存在不同程度的异种花粉落置[10]。柱头上落置的异种花粉会对植物的生殖功能产生负面影响，比如通过对比7个种群内同一物种的结实率，发现落置的异种花粉可以干扰同种花粉在柱头上的附着从而影响植物的繁殖[11]。落置的异种花粉也会导致植物柱头提前闭合或者干扰同种花粉花粉管的生长，使胚珠无法得到充分受精[12]。在另一项研究中发现，入侵植物的花粉可以产生化感物质，限制同种花粉的萌发和胚珠萌发，降低植物的繁殖成功率[13]。当落置在植物柱头的异种花粉来自近缘种时，异种花粉会预先生长花粉管，使胚珠受精，导致胚珠无法正常发育[14]。然而，对异种花粉干扰的研究往往集中于野生物种，对于作物的影响知之甚少。农田附近的野生开花植物会吸引多种传粉昆虫，在为作物提供更多授粉机会的同时，也可能造成野生植物和农作物之间的花粉传播，影响彼此的生殖成功。

　　中国是世界上生物多样性最高的国家之一，拥有全球近10%的被子植物物种，长期以来被认为是植物物种的“博物馆和摇篮”[15]。特别是中国西南的横断山脉地区，被联合国认为是生物多样性热点地区[16]。中国也有丰富的传粉昆虫，世界上几乎1/2的熊蜂物种在中国分布，其中西南山区的多样性最高。此外，中国拥有丰富的生境，不同的地貌特征和海拔梯度导致多样的植物和传粉者组合，为不同空间尺度下的研究提供了可能。比如，有研究者描述了神农架地区不同海拔高度的草本群落在物种构成上的差异。这些都为我国传粉生态学相关研究的开展提供了有利条件，近20年来，传粉生态学得到了快速发展[17]。然而，相比于野生物种的研究，很少有国内的研究关注到作物授粉。此外，国内对于传粉者的分类和鉴定也存在不足，尤其是蜂类之外的其他传粉类群，比如鸟类和蝇类。本研究总结了国内传粉生态学的研究进展及在农业生态系统中的应用。

　　1、 国内传粉生态学的研究进展

　　相比于国外，国内对于传粉的相关研究起步较晚，至今只有40多年的历史。早期的研究只是对自然界中各种传粉现象的描述，在群落水平上的研究较少。比如通过设定样方的方法，在西南地区高山草甸对群落内29种主要开花植物进行连续3年的观测，发现不同植物的主要传粉类群变化较小[18]。同时，研究者通过比较不同类型传粉者，发现特化的传粉者偏向两侧对称的花而泛化的传粉者常常访问泛化的花。说明研究者开始认识到传粉者对不同花型具有选择性，对传粉的研究开始进入对现象的解释阶段。

　　从研究对象来看，传粉生态学的研究分为对传粉者与植物间相互作用的研究和对植物种间传粉的研究。其中，前者通常关注于传粉者，比如，Ye等[19]通过去除萼片或花瓣的试验，比较4个不同海拔高度种群内的资源分配方式，发现由于高海拔地区的资源限制，植物偏向萼片发育，通过萼片的视觉吸引而不是花蜜以提高昆虫的访问频率和繁殖成功率。Zhang等[20]在传粉网络的研究中加入植物性别信息，通过随机移除物种模拟群落演替，发现雌雄异株的繁殖策略有利于传粉网络的稳定。对于鸟类传粉的研究有限，比如，Huang等[21]研究发现，在气温较低的高海拔地区，杜鹃花的有性繁殖主要依赖于鸟类，弥补了昆虫授粉服务的不足。后者的研究焦点在于植物种间传粉，Song等[22]通过连续多年分析植物间花粉传递网络，发现大部分物种只接收到少量的异种花粉落置，只有极少部分物种接收到了大量的异种花粉。这种种间的异种花粉落置水平差异在不同年之间的波动具有稳定性，暗示了植物可能进化出多种繁殖策略以抵抗异种花粉所带来的影响。

　　在研究地点分布上，在横断山脉地区开展了较多的工作，而有关岛屿群落的研究较少。比如，Zhao等[23]选取了滇西北4个不同海拔的群落，对群落内101种开花植物的花部特征和访花昆虫行为进行研究，发现具有开放性花或较大花的植物能够吸引更多样的传粉者。在另一项研究中，通过连续3年对云南香格里拉高山草甸群落的传粉网络研究表明，群落内主要开花植物的核心类群并没有存在较大的年际差异，揭示了传粉网络结构具有稳定性[18]。

　　近年来，有关开花植物与传粉者的生态关系得到充分研究，植物多种多样的繁殖策略也被逐一揭开。比如，马先蒿属植物分化出形态多样的花冠，使花粉在传粉者身体的不同部位落置。这种传粉前的机械隔离，减少了花粉损失，提高了传粉昆虫的授粉效率。川续断属植物的花粉含川续断皂苷，使花粉被动黏附在熊蜂的身体上，从而加速了花粉传递[24]。Xiong等[25]比较104种开花植物花冠与花粉的颜色，发现暴露花粉的颜色通常与花冠相似，说明部分花通过隐蔽色隐藏花粉，减少花粉损失。Chen等[26]研究发现，贯叶马兜铃（Aristolochia delavayi）的叶片被凤蝶的幼虫啃食后，叶片所含的马兜铃酸会释放特殊性气味以吸引寄生蜂，揭示了植物通过嗅觉信号介导的繁殖策略。

　　综上所述，国内传粉生态学的研究已得到快速发展，但是许多研究方向仍缺少足够的数据支持。比如国内对于部分昆虫类群的分类学了解甚少，对于传粉者的鉴定工作还有大量空白。此外，大多数的研究都集中在野生物种，只有少数研究关注到了作物传粉，还有一些受威胁或者濒危的草本和灌木，也应开展更多的保护工作。

　　2、 传粉生态学在农业生态系统中的应用

　　昆虫与植物之间的关系是复杂多样的，其中，研究者关注最多的是传粉关系。昆虫为植物提供授粉服务，而植物又为传粉昆虫提供花粉和花蜜等报酬，传粉者与植物之间互惠互利的相互关系是植物有性繁殖的关键环节。确定植物的传粉类群是研究植物与传粉者相互作用的基础，有研究者提出区分访花者和传粉者的重要性，并不是所有的访花昆虫都为植物提供授粉服务。正确认识作物的传粉类群也尤为重要，比如20世纪50年代，养蜂人注意到中华蜜蜂在采食油茶花粉后会导致幼虫死亡。研究者通过检测油茶的不同传粉者类群，发现其主要传粉者是油茶地蜂（Andrena camellia），而不是人们过去一直认为的蜜蜂[27]。蜜蜂是荷花最主要的访问者，但是研究者发现，甲虫却提供了最有效的授粉服务。除此之外，物种所处空间不同，其传粉类群也不同。比如，蜜蜂是琵琶的主要传粉者，而在西班牙，研究者观察到鸟类为琵琶提供了更多的授粉服务。国内的研究者通过监测传粉者的活动，发现蜜蜂虽然是琵琶的主要访问者，但是更多时候只是盗取了花蜜，并没有传递花粉。这些都说明，正确认识作物的传粉者、监测传粉者的访问行为，有助于农业生态系统的保护和恢复。

　　在农业生态系统中，野生传粉者的多样性和丰富度已经下降。虽然人工饲养的蜜蜂可以缓解自然授粉不足对作物的影响，但是野生传粉者提供的授粉功能依旧不能被替代。比如，冬季开花的金花茶，虽然有家养的蜜蜂访花，但是野生太阳鸟的授粉效率更高[28]。因为家养蜜蜂虽然高效地收集了植物的花粉，但是这些花粉往往被蜜蜂特化的花粉刷转移到后足的花粉筐中，并没有落置到植物的柱头上，不会导致胚珠的受精和正常发育。此外，部分作物的种植环境并不适合人工饲养蜜蜂，比如苦荞适宜比较寒冷的气候，高温对植株的生长不利，而在气温较低的高海拔地区，植物的有性繁殖往往依赖于野生鸟类，以弥补昆虫授粉的不足。野生传粉者的授粉服务还能够显着提高作物的产量和质量，如苹果、甜瓜等。近1/3的油料作物依赖于传粉者的授粉服务，有研究表明，传粉昆虫的授粉可以使油菜和芥菜的产量翻倍。因此，人工饲养蜜蜂的方法只能作为野生传粉者授粉服务的补充，而不是替代，对养蜂业和野生昆虫进行综合管理可以有效提高作物的产量和质量。

　　自然群落内不同的物种构成可能会吸引不同的传粉者类群，而不同传粉者提供授粉服务的质量与数量存在很大差异，这会导致群落间传粉环境的不同。野生种的存在会吸引来更多的传粉者，增加了作物被访问和授粉的概率，导致作物产量提高。比如，在草莓田附近种植野花，野生传粉者的访问数量会大大增加，同时作物的产量和质量也会得到明显提高[29]。野生物种的存在，可以代替作物为传粉者提供花粉和花蜜资源，甚至为传粉者提供筑巢栖息地，改善了农田生态系统单一的结构。但是，传粉者在野生种和作物之间的种间移动，也可能将野生种的花粉转移到作物的柱头上，对作物的结实产生不利影响。大部分的作物经过人为培育，对异种花粉不耐受，当柱头偶尔获得大量异种花粉时，会对繁殖成功造成更大的危害。然而，国内的研究很少关注到异种花粉对作物结实的影响，这需要对农林交错带等地区的作物进行大量的授粉调查。

　　3、 结语

　　我国有着丰富的物种和多样的地貌，为传粉生态学的研究提供了良好的条件。经过近30年的发展，传粉生态学的研究取得了不错的成果，开始进入对现象的解释阶段。然而，国内的研究很少关注到农业生态系统和作物的授粉环境。综上所述，可以得出以下结论：一是作物主要的访问者不等同于主要传粉者，鉴定作物的传粉类群需要对各种传粉者的行为进行监测；二是人工饲养的蜜蜂不能代替野生传粉者为农业生产提供授粉服务，只能作为自然授粉的一种补充；三是农田周围的野生物种可能会改变作物的授粉环境，从而影响作物的产量和质量。传粉昆虫在生态和农业中都具有重要的作用，但野生传粉者的数量正在减少，应及时采取相关措施，防止传粉者进一步减少。未来传粉生态学的研究，应多关注作物的授粉调查，以更全面地了解我国的农业生态系统。

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