枣园节肢动物群落的基本组成、种类及时间结构

　　引言
　　
　　枣园生态系统是人为干扰下的生态系统，枣园节肢动物群落是一个以节肢动物为中心的多害虫、天敌、中性昆虫共存的复杂网络系统,栽培制度、耕作方法、害虫防治方法、品种、管理水平等影响枣园生境变化的因素都会影响枣园节肢动物的群落结构和多样性，节肢动物群落的结构与组成也影响着枣树的生产。

　　目前，对枣园节肢动物生态学的研究主要围绕枣树生产而开展，通过研究枣园害虫、天敌、中性昆虫的组成、结构、功能及时间动态格局等为枣树害虫的生态控制提供理论基础，最终实现枣树生产的可持续发展。笔者从枣园群落的物种的基本组成、多样性，种群数量的时空动态，种间相互作用与协同进化等方面对枣园节肢动物生态学研究进展作一综述，并对今后的研究方向和趋势做简要展望。

　　1 节肢动物群落的基本组成
　　
　　枣园群落的物种的组成同枣园管理密切相关。枣园生态系统中植被多样化程度越高，科、种及个体总数的丰富度均越大；化学农药对科、种及个体总数的丰盛度有负面影响。据冀卫荣等调查,单作未除草枣园有昆虫12目72科163属178种；单作除草枣园有12目50 科 79 属 88 种。师光禄等调查了5种不同管理类型枣园枣树害虫数，发现枣麦间作用药枣园共有害虫31科66种，枣麦间作未用药枣园共有害虫41科96种，枣单作有杂草枣园有害虫43科114种，枣单作无杂草枣园有害虫 28 科 42 种，枣豆间作用药有害虫 31 科 58种。调查同时表明，用药区在大量杀死害虫的同时，天敌也随之消失。曹彦清等研究表明，间作牧草枣园天敌群落的优势度、丰盛度及个体数量明显大于常规枣园。减少化学农药的使用、枣园生草、间作等措施均可增加枣园生境的复杂性，使枣园物种更加丰富和多样化，物种分布更加均匀和稳定，从而增加天敌的数量和种类，实现枣园生态系统中益害节肢动物的平衡。

　　2 节肢动物群落的物种多样性
　　
　　2.1 群落物种数及总个体数时序动态
　　研究枣园节肢动物群落结构与多样性及其影响因素，明确群落的结构与特征与枣园生境的关系，对充分利用自然因素进行枣园生态调控意义重大。毕守东等研究发现，在枣树萌芽期，大多数节肢动物处于休眠状态刚开始出蛰活动，个体数少，随着枣树萌动露绿，害虫种群开始形成，由外界逐渐迁入枣园各种节肢动物逐渐增多，枣园物种变得逐渐丰富，数量逐渐增多，优势种开始出现，枣花期（6月）时害虫危害达到高峰期，至枣果采收时，地面植被减退，枣叶基本脱落，其数量逐渐下降。天敌昆虫的变化也表现了相同的趋势，3月数量较少，4月随气温的升高，天敌昆虫逐渐增多。6-7 月是枣园生物多样性最丰富的季节，天敌昆虫物种数量和个体数量也达到最大，也是一年中枣园节肢动物群落多样性指数较高期，以后逐渐减少.

　　2.2 影响群落物种多样性的因素
　　2.2.1 管理方式 枣园不同管理方式会影响枣园生物群落的多样性和稳定性，而群落的多样性和稳定性是反映群落功能的重要特征.了解生物群落结构与功能的关系，可以更有效地开展枣园害虫、天敌的生态调控。冯津等研究表明，杂草为节肢动物群落物种的生存、繁衍和隐蔽提供了有力场所，有杂草枣园节肢动物群落的物种数明显高于除草枣园，且优势种不明显。常晓冰等对枣园天地群落结构与特征的研究表明，有草枣园与未用药枣园天敌昆虫的物种数、总个体数及多样性指数均显着大于其他枣园，枣园生态多样化可明显增加天敌昆虫的数量和种类。师光禄等则认为丰富枣园植被系统的多样化程度的管理措施，可使枣园节肢动物的科、种及个体总数丰富度增大，而化学农药对其则具有负面影响。赵爱玲等调查了不同管理模式下枣园的不同功能团节肢动物群落，发现各管理模式下各功能团节肢动物个体数顺序为植食性>捕食性>中性>寄生性。在枣园生态系统中，植食性类群的生物量多样性指数值越高，群落生物量在植食性类群群落间的差异就越小，相互间制约的作用就越强，优势种就越不明显，对枣树的危害就越小.枣园植被越丰富，节肢动物群落组成越丰富，捕食性和寄生性类群的物种数就越丰富，而植食性类群的生态优势度下降，从而增强了该生态系统中的抗逆性和维持群落内种间的平衡能力,可见，增加枣园的植被的多样性可较好地控制害虫。

　　2.2.2 害虫防治 对枣园害虫的防治会影响到枣园节肢动物群落的结构与特征，如使用化学农药在杀死靶标害虫的同时，也会杀死许多非靶标的节肢动物，从而使该生态系统中节肢动物的数量下降，最终改变节肢动物的种落结构与种群数量关系；同时大量多次使用化学农药会严重破坏枣园生态系统，改变其群落的时序格局、物种的营养和能量关系，最终影响群落的结构水平.据高彩球等研究，植物源杀虫剂KKY 500~600 倍液对害虫具有较好的防治效果，施药后害虫群落及天敌群落个体数均明显减少，但对天敌群落的影响小于对害虫群落的影响，对天敌优势种杀伤力小。

　　师光禄等比较了综合防治与常规防治下枣园节肢动物群落的多样性，结果表明采取综合防治措施枣园节肢动物群落的多样性指数明显高于常规防治区，间作加综合防治枣园节肢动物群落的物种丰富度增加，天敌亚群落物种数、个体数增加，害虫亚群落的多样性指数相对较小。对害虫采用综合措施进行防治和选用生物源农药可以实现在有效控制害虫的同时减少对天敌的杀伤，从而减少对枣园节肢动物群落多样性和稳定性的干扰。生产上应尽可能地减少化学农药的使用次数和使用量，加强农业技术措施，保护和利用天敌，尽可能维持枣园生态系统平衡，以提高枣园自身的自然调控能力.

　　2.2.3 间作 枣园间作农作物增加了枣园生境的复杂性，可以提高节肢动物的多样性和稳定性，已成为农业防治害虫的主要措施之一。冯津等调查了不同生境枣园节肢动物的动态，师光禄等比较了不同生境类型枣园中节肢动物群落结构特征，发现种植结构较复杂的枣园如枣树同大豆和棉花间作的枣园，其捕食性和寄生性昆虫的物种数和个体数较种植结构相对简单的枣园如枣树与大豆间作枣园要明显多，种植结构复杂相类似而只是间作物不同时差异不明显，如在枣麦间作区与枣豆间作区，尽管间作物不同，但其节肢动物的物种数没有明显差异，说明不同间作物对节肢动物物种的形成影响不大。植食性类群所占比例及其物种数则以间作未喷药园最高，单作无杂草园最低，但植食性昆虫的物种数则是有大豆或者有小麦的枣园明显大于枣树单作无杂草枣园，而个体数则没有明显差异；枣树与大豆棉花间作的枣园节肢动物群落结构的多样性、均匀度明显大于枣树与大豆间作的枣园，有杂草的枣园明显大于无杂草的枣园，而优势度则相反；在枣园合理间作多种作物或适当保留一定的杂草，不仅可以减少天敌昆虫迁出枣园，而且还可以增加枣园天敌的物种数量和节肢动物群落结构的多样性和均匀度，同时还能有效地利用枣园空间和自然资源，增加单位面积产量.生境的复杂性可维持生物群落的多样性，而生物群落的多样性是可持续发展的前提和基础。因此，应从可持续利用枣园生态系统的生物多样性角度来经营和管理枣园，增加枣园植被的多样性，从而更好的控制枣园害虫。

　　2.2.4 生草 枣园生草增加了枣园植被的多样性，改善了枣园生态环境，扩大了枣园昆虫的生态容量，改变了枣园节肢动物的种类、数量和结构。间种牧草枣园天敌群落的优势度、丰盛度和个体数量明显大于常规枣园;枣园种草有助于捕食性天敌的保护和利用，种草枣园捕食性天敌的种类明显多于未间种牧草枣园，分布明显比未种草枣园广，其时空二维生态位平均宽度和平均重叠度显着大于未种草枣园，生物多样性和均匀度也明显大于未种草枣园，种草提高了捕食性天敌与害虫的丰富度比值，降低了害虫的优势度，枣园种草后植食性类群数量大幅下降，天敌昆虫和中性类群的种群数量明显增多，占据优势，其对植食性类群的调控能力增强.枣园种草可以缓解化学农药对天敌扩繁的破坏作用，促进受化学干扰天敌功能团种群的恢复与重建，从而增强天敌功能团对害虫的控制能力.

　　间种不同牧草对枣园节肢动物群落结构与组成的影响不同，就捕食性节肢动物群落而言，其平均度、多样性、均匀度均以间种百脉根枣林>紫花苜蓿枣林>扁茎黄芪枣林>白三叶枣林;就蜘蛛群落而言，其丰富度表现为间种白三叶>间种紫花苜蓿>间种鸭茅.在间种牧草枣林，割草对节肢动物群落的物种数有明显的影响，其中对天敌亚群落与中性昆虫影响更为明显；割草次数对昆虫群落物种结构、动态及昆虫群落的多样性和相对丰盛度指数的时序变化影响较大，随着割草次数的增加，表现出明显的差异与规律性.总之，枣园生草使枣园物种更加丰富和多样化、且分布更加均匀和稳定，同时增加了天敌数量和种类，促进了枣园生态系统的平衡。

　　3 群落的时间结构及动态
　　
　　枣园节肢动物的时间结构及动态受多种因素的影响，研究枣园节肢动物的时间格局与动态有助于了解在时间过程变动中节肢动物群落的发生与发展规律，方便制定更加合理的有害生物综合治理措施。王有年等将枣园节肢动物群落在时间过程中的变化分为发展期、过渡期、鼎盛期、衰减期4个阶段，在发展初期，枣园各种节肢动物物种数和个体数除蚧类、螨类外都很少；过渡期和衰减期害虫优势种比较明显，过渡期枣飞象、枣歩曲负荷量很大，衰减期桃小食心枣镰翅小娥、大青叶蝉优势种比较明显，而其他节肢动物无论是物种数和个体数均较少，多样性和均匀度也较低，群落发展极不稳定；节肢动物发展的鼎盛期，食物丰富，气候适宜，多种害虫同时出现，天敌种类也随之增多，害虫与天敌优势种均不明显，群落的多样丰富度、均匀度最高，群落的自控能力最强，最稳定。在枣树生长期（3-10月），不同枣园枣树主要害虫群落的相对丰盛度的时序动态变化规律与气温、食料成正相关，各枣园害虫的相对丰盛度4月明显大于3月，5月由于各种作物进入生长旺季，食料丰富，害虫个体数量达到了最高峰，群落相对丰盛度进入全年的高峰期，以后逐月下降，一直到10月处于全年最低值.各天敌亚群落数量也随着时间的推移，季节和气温的变化，此生彼降，相互演替，地表天敌群落的主要成分3-5月和8-10月为捕食性昆虫，5-8月为捕食性蜘蛛，8-9月为寄生性昆虫；树冠上天敌群落的主要成分4-8月为捕食性昆虫，6-9月为寄生性昆虫和捕食性蜘蛛，天敌群落对枣树害虫形成了控制作用.枣园间作及农事操作活动对枣园节肢动物群落的时空动态有一定影响，化学农药对群落的时序动态有明显的干扰作用，而枣园间作物与杂草能促进枣园节肢动物种群的建立或增加枣园节肢动物群落的种群数量和活力.

　　4 展望
　　
　　枣树生产要实现高产、优质、高效和可持续利用，必须从枣园生态系统的可持续发展入手，这就要求对枣园害虫的防治要实行可持续调控。通过充分揭示害虫、天敌、植物、生境之间的相互关系，对害虫进行生态治理，实现枣树生产的可持续发展。群落生态学是研究生物群落与其所处环境相互关系的生态学分支科学，主要研究群落的组成、结构、功能、形成和发展。枣园节肢动物群落生态学是以枣树为中心的害虫综合治理的理论基础。但目前此领域的研究方法和手段比较落后，研究内容缺乏创新，今后枣园节肢动物群落生态学研究应借鉴动植物和微生物群落生态学的研究经验，应用雷达监测技术、现代生物技术、3S技术等研究手段和方法，从营养结构、功能作用、种间关系、竞争机制、演替规律、多样性与稳定性等方面，研究节肢动物的群落组成结构及特征；研究群落特征的时序变化和空间结构变化；研究耕作制度、间作物种类、管理水平、害虫防治方法等影响因素，分析害虫、天敌、生境之间的相互关系及运行机制，探寻环境因子对害虫调控的机理，为实现枣园有害生物可持续调控提供理论依据。

　　今后还应进一步研究各类枣园天敌类群所控制害虫的种类，天敌的实际控害能力，天敌与害虫互作及控害机制；研究中性昆虫在害虫和天敌的营养链中的作用和机制；研究环境因子对天敌的发生与发展态势的影响机制，尤其是研究不使用农药无害枣园的天敌多样性，非作物生境内杂草与间作枣园生境内的天敌流动性；研究枣园中心作物的生理生化特点，物理性状、树冠大小和结构等对节肢动物的影响；研究野生植物的引入，外来入侵生物和景观类型的调配对昆虫群落的作用机制，完善枣园有害生物的生态调控。

　　今后还应开展气候变化对枣园节肢动物群落影响的研究，探讨未来气候变化下枣园害虫的发生发展趋势。同时加强不同生态区枣园重大害虫防控技术体系的试验研究和示范推广工作。

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