山西农田生境复杂性对小型啮齿动物群落结构的影响

　　啮齿动物群落作为生态环境的重要组成部分，其多样性是动物群落生态组织水平独特的、反映群落功能的重要指标。目前，以啮齿动物为研究对象探讨动物群落的结构及其多样性已有报道。研究结果表明，啮齿动物群落多样性不仅与其生物环境有密切关系，而且非生物的环境异质性亦与啮齿动物群落的多样性具有显著相关性。因此，研究啮齿动物群落的多样性，对深入了解生态系统的结构与功能、合理利用资源、保护自然环境、防治鼠害等都有重要的实际意义。

　　山西省地处华北西部的黄土高原东翼，境内地形复杂，地形高差悬殊，因而既有纬度地带性气候，又有明显的垂直变化。地形地貌的复杂多样，造成该省农田生态环境的多样性，使农田害鼠群落及其对农业生产的危害难以整体掌握。因此，对山西省不同地区的农田小型啮齿动物的多样性进行研究，探索其与各类环境因子的关系，可以为制定山西省农田小型啮齿动物区域性综合治理措施提供主要依据，对指导该省农田害鼠的监测与防控，确保粮食生产安全等具有重要意义。

　　为研究山西省不同地区农田生境复杂程度对小型啮齿动物的群落结构及其多样性的影响，分别在山西省南部的临汾市隰县、中部的太原市娄烦县、北部的忻州市五台县设立研究区，以掌握各研究区的自然概况。

　　临汾市隰县自然概况：隰县地跨东经110°55′～111°15′，北纬36°30′～36°55′，属黄土高原残垣沟壑区。境内主要粮食作物有玉米、谷子、高粱、小麦、大豆、马铃薯等，经济作物以苹果和金梨为主。该县主要分布有14种啮齿动物，其中啮齿目（Rodentia）共12种，分别为松鼠科（Sciuridae）的花鼠（Tamias sibiricus）和岩松鼠（Sciurotamias davidianus），鼠科（Muridae）的大林姬鼠（Apodemus peninsulae）、黑线姬鼠（A. agrarius）、小家鼠（Mus musculus）、北社鼠（Niviventer niviventer）和褐家鼠（Rattus norvegicus），仓鼠科（Cricetidae）的棕背鼠平（Myodes rufocanus）、大仓鼠（Tscherskia triton）、长尾仓 鼠（Cricetulus longicaudatus）、子 午 沙 鼠（Merionesmeridianus）和中华鼢鼠（Eospalax fontanieri）；兔形目（Lagomorpha）2种，分别为兔科（Leporidae）的蒙古兔（Lepus tolai）和鼠兔科（Ochotonidae）的达乌尔鼠兔（Ochotona daurica）。本次调查样区设在隰县阳头升乡，位于东经110°55′，北纬36°38′，海拔1167 m。调查样区面积约30 hm2。调查区内的粮食作物有玉米、谷子和马铃薯，经济作物有苹果和金梨，两种作物类型各占50%左右。

　　太原市娄烦县自然概况：娄烦县地理坐标为东经111°31′～112°02′，北纬37°51′～38°13′，整体地貌属土石山区。全县主要粮食作物有玉米、谷子、马铃薯、莜麦、大豆、糜黍、高粱等，经济作物以核桃为主。该县分布有啮齿动物12种，其中啮齿目10种，分别为松鼠科的花鼠，鼠科的大林姬鼠、黑线姬鼠、小家鼠、北社鼠和褐家鼠，仓鼠科的大仓鼠、长尾仓鼠、子午沙鼠和中华鼢鼠；兔形目2种，分别为兔科的蒙古兔和鼠兔科的达乌尔鼠兔。本次调查样区设在娄烦县天池店乡，位于东经111°51′，北纬37°56′，海拔1356 m。调查样区面积约30 hm2。调查区内主要为经济作物核桃，粮食作物所占比例很少。

　　忻州市五台县自然概况：五台县位于山西省东北部，东经112°57′～113°50′，北纬38°28′～39°4′45″。

　　属土石山区。全县主要粮食作物为玉米、谷子、糜黍、大豆、马铃薯等，经济林以核桃、花椒、苹果为主。该县的啮齿动物有12种，其中啮齿目11种，分别为松鼠科的花鼠和岩松鼠，鼠科的大林姬鼠、黑线姬鼠、小家鼠、北社鼠和褐家鼠，仓鼠科的棕背鼠平、大仓鼠、长尾仓鼠和中华鼢鼠；兔形目1种，为兔科的蒙古兔。本次调查样区设在五台县东冶镇，位于东经113°09′，北纬38°38′，海拔786 m。调查样区面积约20 hm2。调查区内种植粮食作物有玉米、大豆和糜黍。

　　1、 材料与方法

　　1.1研究区生境复杂程度的测量 李义明等的研究表明，单位面积上较高的物种丰富度，能为哺乳动物提供多种食物种类和多样的环境，一般这种生态环境也拥有较高的物种丰富度，因此，调查研究区的生境复杂程度，对于研究生态环境与啮齿动物的数量配置和多样性的关系具有重要意义。本研究选择不同地区的农田为研究区，植被类型单一，土壤均以黄绵土为主。因此，采用调查期内7月中旬的植被异质性指数（landscape heterogeneity index）来判定研究区的生境复杂程度：HT＝-∑HilnHi其中，HT为植被异质性指数，Hi为某一景观在景观中的面积比例。

　　1.2调查方法 分别于2008年3－11月在隰县经济作物（粮食作物）套作区、2009年3－11月在娄烦县经济作物区、2012年3－11月在五台县粮食作物区进行调查。用大号捕鼠夹捕鼠，当天傍晚直线放置鼠夹，次日傍晚收回。夹距5 m，行距＞20 m，以新鲜生花生米作诱饵，每月至少夹捕调查1次，每次调查布夹数≥300夹。记录各种啮齿动物的体重、体长、尾长、后足长、耳长、繁殖情况等，并计算不同月份各种啮齿动物的捕获率。

　　1.3统计学方法 采用SPSS 18.0软件，分别计算各研究区小型啮齿动物的物种丰富度指数（R）、多样性指数（H′）、均匀度指数（J′）和优势度指数（D），来描述各研究区小型啮齿动物的物种组成和数量。使用SPSS 18.0软件中的Pearson法，对各研究区农田小型啮齿动物的捕获率和物种多样性水平分别与植被异质性指数进行相关性分析。

　　R＝SShannon?Wiener指数（H′）：H′＝-∑PilnPiPielou均匀度指数（J′）：J′＝H′/ lnSSimpson生态优势度指数（D）：D＝∑（Pi）2式中，S为物种数，Pi＝ni/N；ni为种i的个体数，N为样本总个体数。

　　2、 结 果

　　2.1研究区生境复杂程度 对3个研究区的生境复杂程度进行计算，结果显示，娄烦县经济作物区植被异质性指数最高，为1.2529，其次是隰县经济作物（粮食作物）套作区，为1.2137，而五台县粮食作物区的植被异质性指数最低，仅为0.4460（表1）。说明娄烦县经济作物区生境复杂程度最高，隰县经济作物（粮食作物）套作区次之，五台县粮食作物区最低。

　　2.2小型啮齿动物的捕获率和物种组成 调查结果显示，娄烦县经济作物区的捕获率最高，达到5.97%，五台县粮食作物区为4.57%，隰县经济作物（粮食作物）套作区捕获率最低为4.30%。在物种组成方面，隰县经济作物（粮食作物）套作区分布有啮齿动物8种，其中北社鼠的个体数量最高，达35.58%，其捕获率为1.53%；北社鼠、长尾仓鼠和大仓鼠为该研究区优势种，子午沙鼠、大林姬鼠和褐家鼠为常见种，而黑线姬鼠和小家鼠个体数量极少，为当地稀有种。娄烦县经济作物区分布有小型啮齿动物8种，该区个体数量最高的是达乌尔鼠兔，为35.44%，捕获率为2.12%；该区优势种为达乌尔鼠兔和北社鼠，子午沙鼠、花鼠、长尾仓鼠、大林姬鼠和大仓鼠为常见种，黑线姬鼠为稀有种。

　　五台县粮食作物区只分布有小型啮齿动物5种，该区优势种长尾仓鼠的个体数量所占比率高达77.12%（捕获率达到3.52%），明显高于该区另一优势种大林姬鼠（11.11%），北社鼠、黑线姬鼠、小家鼠为常见种（表2）。

　　2.3小型啮齿动物多样性指数 根据各研究区的调查情况，分别计算各研究区小型啮齿动物群落R、H′、J′和 D，从表3可以看出，隰县经济作物（粮食作物）套作区和娄烦县经济作物区的物种丰富度相等，但娄烦县经济林区的物种H′和J′分别为1.6793和0.8076，略高于隰县经济作物（粮食作物）套作区，五台县粮食作物区的R、H′和J′最低，分别为5、0.8024和0.4986，但该研究区的D达到了0.6135，明显高于隰县经济作物（粮食作物）套作区（0.2470）和娄烦县经济作物区（0.2348）。

　　2.4各生态学变量之间的相关性分析 把各研究区的每个生态学变量进行汇总并进行相关性分析，结果显示（表4），研究区农田小型啮齿动物的R及H′与该区的植被异质性指数呈显著正相关，而其D与植被异质性指数呈极显著的负相关关系；研究区的物种D还与该区的物种R和H′呈显著负相关，但物种H′与J′之间呈显著正相关；其他各生态学变量之间的相关关系不显著。

　　3、 讨论

　　山西省境内地形多样，高差悬殊，使其农业生态类型较为复杂，对农业造成严重威胁的小型啮齿动物群落也复杂多样。因此，对山西省农田小型啮齿动物的多样性进行研究十分必要。本研究对山西省3个地区不同生态类型农田的小型啮齿动物多样性进行调查，结果表明：在山西省南部的经济作物（粮食作物）套作区，形成了北社鼠＋长尾仓鼠＋大仓鼠的啮齿动物群落；在中部的经济作物区，其啮齿动物群落则以达乌尔鼠兔＋北社鼠为优势种群；在北部的粮食作物区，形成了长尾仓鼠＋大林姬鼠（长尾仓鼠占绝对优势）的啮齿动物群落。这不仅与啮齿动物的生态学特征有关，也可说明纬度对啮齿动物的群落结构有一定调节作用。

　　栖息环境的复杂程度，说明了植被结构、食物丰富度、荫蔽度等生物因子的多样程度，而这些生物因子又进而影响到啮齿动物的群落结构。已有相关文献表明，植被的异质性是影响小型啮齿动物群落丰富度和多样性的关键因子，不同种的啮齿动物通过取食行为的差异减弱资源利用竞争的压力，进而增加共存的可能性。也有研究证实小型啮齿动物对栖息地的选择与其自身生态学特征有关。本研究结果表明，农田小型啮齿动物的R及H′与植被异质性指数呈显著正相关，与上述观点相一致。在隰县经济作物（粮食作物）套作区，食物类型（主要为水果和粮食作物）的多样性水平为小型啮齿动物的生存提供了多样的食物来源，而植被的异质性也为其提供了不同的栖息环境，因此，该区的物种H′（1.5769）较高，且构成了北社鼠（攀援性较强，以水果为主要食物）＋长尾仓鼠（以粮食作物为主要食物来源）的啮齿动物群落。在娄烦县经济作物区，植被盖度和植被异质性指数都较高，导致该区的物种H′（1.6793）略高于隰县经济作物（粮食作物）套作区。该区优势种（为达乌尔鼠兔＋北社鼠）的不同，主要是由于植被类型与隰县地区的差异：该区农田杂草盖度为35%，经济作物盖度为55%，为北社鼠和达乌尔鼠兔（以蒿类植物为主要食物）提供了丰富的食物来源。在五台县粮食作物区，地表植被稀疏，植被异质性指数只有0.4460，不利于地面小型啮齿动物的共存，加剧了小型啮齿动物的单一化，使其物种丰富度和多样性都很低，也使该区的D（0.6135）明显高于其他2个研究区，因此，在五台县粮食作物区，形成了主要危害粮食作物的长尾仓鼠和大林姬鼠为优势种的啮齿动物群落。这也是本研究中植被异质性指数与物种D呈极显著负相关关系的原因。而本区大林姬鼠（主要栖息在林区和灌丛）危害粮食作物的原因还有待进一步查明。

　　在山西省农田，小型啮齿动物的捕获率及J′与植被异质性指数的相关性不显著，可能是由于植被的复杂程度使地面小型啮齿动物的食物来源趋于多样，适合多种啮齿动物的生存，但地面小型啮齿动物的J′可能主要与各植被类型盖度的均匀程度有关，而啮齿动物群落的密度主要取决于其食物来源的总生物量。

　　本研究娄烦县植被的盖度要高于其他2个区，为该区的地面小型啮齿动物提供了丰富的食物来源，因此该区地面小型啮齿动物的捕获率要高于其他研究区。啮齿动物的多样性还与气候、生境变化、种间竞争、人为干扰等因素有关，因此，掌握各种因子对啮齿动物多样性的影响，确定山西省农田地面小型啮齿动物多样性的变动规律，还有待于进一步的深入研究。

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