外来植物入侵的生物生态学机制探析(2)

　　2 植物入侵的内生菌生态学机制

　　植物内生菌（endophyte）泛指那些在其生活史中的某一段时期寄居在植物体内，对植物组织没有引起明显病害症状的微生物，包括那些对宿主暂时没有伤害的潜伏性病原菌、菌根菌以及营表面生的腐生微生物[69].植物内生菌可增强宿主的抗逆性、抗病性、抗虫性、提高植物的生产力[70-71],以及对其他植物的排斥性等[72],但大多数研究都是针对本土植物进行的.

　　近年来，研究者开始从内生菌的角度研究外来植物成功入侵的相关机理[73-75].有研究证明，内生菌能够增强入侵植物的入侵性，如SHIPUNOV等[73]发现，入侵北美草原的斑点矢车菊体内定居了多种内生真菌，并且部分内生真菌直接提高了斑点矢车菊在入侵地的竞 争 力，进 而 增 强 其 入 侵 性[74].ASCHEHOUG等[75]研究了内生真菌对入侵植物斑点矢车菊化感作用的影响，发现感染内生真菌的斑点矢车菊对本土植物（Koeleria macrantha）的化感强度很高，感染数是没感染数的2倍多，从而进一步提高了斑点矢车菊的竞争能力.

　　此外，假高粱（Sorghum halepense）体内定居多种内生固氮细菌，这些内生固氮细菌的存在进一步提高了土壤中碱金属（Ca2+、Mg2+、K+、Na+）、微量元素（Zn2+、Fe3+、Cu+、Mn2+）以及可被利用的氮、磷元素的浓度，从而提高了假高粱的入侵能力[76].此外，人们还发现，内生菌的存在可以通过改变入侵植物的根际微生物群落结构来修饰其入侵性.如RUDGERS等[77]发现内生真菌（Neotyphodium coenophialum）的存在提高了外来植物高羊茅（Lolium arundinaceum）根际微生物群落的多样性，从而进一步促进其入侵.然而，人 们 也 发 现 了 一 些 相 反 的 结 果.如NEW-COMBE等[78]发现斑点矢车菊体内的部分内生菌是病原菌，这些病原菌的存在抑制了斑点矢车菊种子的发芽、生长，并延缓其开花.不难看出，植物内生菌在外来植物入侵过程中可能起至关重要的作用，尤其是对入侵植物的促进作用.因此对入侵植物与其内生菌之间的相互作用开展深入研究可能会发现新的规律，为控制入侵植物提供新的解决途径.

　　3 入侵植物的微生物学机制研究面临的问题

　　国内外关于外来植物入侵的微生物学机制研究虽然取得了一些进展，对认识外来植物的入侵过程也发挥了重要作用，但仍然存在一些问题：（1）由于入侵植物的种类不同，与土壤微生物群落相互作用的过程与机理亦不尽相同，争议仍然存在，目前很难提炼出具有普遍意义的结论[4];（2）在外来植物入侵的过程中，入侵植物与入侵地土壤微生物间必然存在一定的营养竞争关系，这种竞争关系在外来植物入侵过程中究竟发挥了怎样的作用，至今尚不明确；（3）对入侵植物的生物防治研究主要集中于食草性动物[79],将土壤病原微生物用于入侵植物防治的成功案例尚少有报道[80].尽管我们可能面临生态安全的挑战，但通过对土壤病原微生物的筛选、优化，仍可能获得生态安全系数较高的菌种，因而笔者认为该方向应当成为目前亟须探索的课题.当前，虽然入侵植物与土壤微生物之间的关系已经引起了我国生态学者的重视，但与国外相比，有关内生菌与入侵植物相互作用的研究资料仍较少，要赶上该领域的研究步伐，我国入侵生态学研究的路还很长.