极端条件下微生物类群及其生理机制

　　摘要：极端环境微生物不仅在基础理论研究方面有重要意义, 而且在实际应用中潜力巨大。本文将对极端微生物类群、分类、生理机制等方面具体阐述。

　　关键词：极端环境微生物; 分类; 生理机制;

　　作者简介： 张文娟, 博士, 讲师, 研究方向:天然产物、微生物资源。;

　　基金： 渭南市重点研发-基础研究项目 (编号:2018-ZDYF-JCYJ-83);

　　微生物的生长环境多样，几乎整个生物圈环境，都有微生物存在。大部分微生物都生活在比较温和的环境下，但有些微生物却能在高温、低温、高盐、高碱、高酸、高压等特殊环境中生存，这些微生物由于长期生活在特殊环境下，形成独特的机能、结构和遗传物质，这类微生物称为极端微生物。极端微生物不仅在基础理论研究方面有重要意义，而且在实际应用中潜力巨大，能够生产一些有生物活性的工业产品，例如：酶、抗生素、激素等[1,2]。本文将对极端微生物类群、生理机制方面具体论述。

　　1 嗜热微生物

　　1.1 嗜热微生物的定义及分布

　　通常把能够在45℃以上环境中能够正常生长的微生物称为嗜热微生物。嗜热微生物生活在太阳辐射极高的地表、海底火山口、温泉、堆肥等高温环境中，最高生长温度可达到113℃[3,4]。

　　1.2 嗜热微生物的高温适应机制

　　嗜热微生物耐高温的主要机理有以下几方面[5,6]：细胞壁：绝大多数革兰氏阳性高温菌的细胞壁是由肽聚糖及短肽构成的三维网状结构，增加了细菌的耐热性；细胞膜：嗜热菌细胞质膜随环境温度的升高，类脂总含量和高熔点饱和脂肪酸也增加；酶：嗜热菌的蛋白质分子高温适应机制包括呼吸链蛋白质、胞内蛋白及许多酶热稳定性高。DNA：在嗜热菌的核酸分子高温适应机制方面，DNA反解旋酶以及与DNA分子相结合的带正电荷的蛋白质、聚胺类物质以及高浓度的钾盐是其胞内DNA分子维持热稳定性的重要因素。另外，t RNA的G、C碱基含量高，提供了较多的氢键，故其热稳性高；专性嗜热菌株的质粒，携带有与抗热性相关的遗传信息[7,8]。

　　2 嗜冷微生物

　　2.1 嗜冷微生物的定义及分类

　　嗜冷微生物是指生活在低温环境下的微生物，其最适宜温度为15℃，在0℃亦可生长繁殖[9]。嗜冷菌对温度的变化很敏感，20℃以上很快引起死亡。根据嗜冷微生物对低温环境的耐受程度不同，嗜冷微生物分为以下4类：专性嗜冷菌：最适生长温度为低于15℃，超过20℃则不能生长；兼性嗜冷菌：最适生长温度在20℃～30℃之间，上限生长温度为35℃；极端嗜冷菌：最适生长温度为-2℃；耐冷菌：最适生长温度为15℃。

　　2.2 嗜冷微生物耐低温机制

　　嗜冷微生物耐低温的主要机理有以下几方面：细胞膜：嗜冷菌细胞膜中脂类含量较中温微生物多，脂类成分里直链和支链不饱和脂肪酸可以降低脂类的溶点，使细胞膜在低温条件下保持良好的流动性，有助于其在低温条件下生存[10]。在低温条件下，嗜冷菌还可大量分泌胞外脂肪酶、蛋白酶等，将环境中脂肪、蛋白等生物大分子降解成小分子，有利于营养物质通过细胞膜从而保证微生物营养需求；t RNA：嗜冷菌t RNA中二氢脲嘧啶含量高，有助于维持t RNA局部构象，有较好的柔韧性、流动性，这也是对低温环境的一种适应；酶：嗜冷菌代谢产生的低温酶分子结构一般具有较好的柔韧性，在低温条件下能快速进行构象上的调整以适应催化反应的需要，减少了能量消耗；冷休克蛋白：嗜冷微生物所处环境温度下降时，可产生多种胞内冷休克蛋白，有学者认为这些冷休克蛋白有助于嗜冷菌在低温条件下合成生长繁殖所需的蛋白质[10]。

　　3 嗜酸微生物

　　3.1 嗜酸微生物的定义及分类

　　通常将生长在酸性环境中的微生物称为嗜酸微生物。根据对酸性环境的耐受程度不同，嗜酸微生物分为以下3类：嗜酸型：最适p H值为2.0～5.0；耐酸型：最适生长p H值接近中性；极端嗜酸微生物：最适生长p H值为1.0～2.5，上限p H值为3.0[13]。

　　3.2 嗜酸微生物的耐酸机制

　　嗜冷微生物耐低温的主要机理有以下几方面：细胞膜：嗜酸微生物细胞膜表面会聚集很多金属离子，在酸性环境中这些金属离子会与氢离子发生交换，避免过量氢离子对细胞的毒害作用[14]；跨膜电位差：嗜酸微生物通过平衡机制和氢离子的扩散作用，质子梯度和跨膜电位差趋于零，从而使细胞内维持中性环境。

　　4 嗜碱微生物

　　4.1 嗜碱微生物的定义及分布

　　通常将生长在碱性环境中的微生物称为嗜碱微生物[15]。根据对碱性条件的耐受程度不同，嗜碱微生物可分为以下4类：耐碱微生物：能在高p H值条件下生长，但最适值并不在碱性p H值范围内；嗜碱微生物：中性条件或以下不能生长，最适p H值大于9；专性嗜碱微生物：最适p H值为大于9，在中性或以下不能生长；兼性嗜碱微生物：p H值中性或以下可以生长。

　　4.2 嗜碱微生物的嗜碱机制

　　嗜碱微生物嗜碱的主要机理有以下几方面：细胞壁：嗜碱微生物细胞壁含有大量酸性小分子，这些酸性小分子带负电荷，可以中和细胞表面的H+；细胞膜：嗜碱微生物的细胞膜通过一定生理机制抵御细胞内p H值的变化，维持胞内的p H值接近中性；DNA：嗜碱微生物的某些DNA与耐碱性有关。

　　5 结语

　　极端环境微生物是生命对于极限环境的适应能力，蕴含着生命进化历程的丰富信息，是生物遗传和功能多样性最具特色的宝藏，是这个星球留给人类独特的生物资源和极其珍贵的科研素材。

　　极端环境微生物是一大类超越人们想象的丰富的未开发资源，通过得到菌株，实现培养将为人类开发提供更广阔的空间。虽然某些特殊菌株可能纯培养难以实现，但可尝试和其他菌株进行共培养、共代谢。极端微生物的研究与应用将是取得现代生物技术优势的重要途径，在新酶、新药开发及环境整治方面应用潜力极大。其进一步研究，为揭示极端生命形式的奥秘，甚至对人类向外层空间的探索都有重大意义。

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