猪脂肪性状关联的功能基因研究进展

　　随着人们生活水平的不断提高，人们对猪肉品质提出了更高的要求，不仅要求肉质鲜嫩、口味好，而且要求猪肉品质符合绿色食品的标准，因此世界各国对肉品质进行了广泛的研究[1-2].脂肪性状是猪肉品质的一项重要指标，是食用品质的决定因素，直接关系到肉的嫩度、风味和多汁性[3].影响猪脂肪性状的因素很多，其中遗传因素起决定作用[4].随着分子生物学技术的发展，现今国内外遗传育种学家对与猪脂肪性状相关功能基因的研究越来越多，对改善该性状具有重要意义[5],本文就与猪脂肪性状相关功能基因的研究进展作扼要概括。

　　1 瘦素（Leptin）基因

　　Leptin由肥胖基因编码，是一种主要由白色脂肪细胞分泌的反馈性抑制脂肪的激素，由167个氨基酸组成，相对分子质量16 ku[6].Leptin具有广泛的生物学效应，可调节摄食、能量利用、生长、繁殖和免疫等生物学过程[7],其中最突出的功能是作用于下丘脑的体重调节中枢，引起食欲降低、能量消耗增加，从而降低脂肪沉积、抑制体增重[8-10].

　　Leptin作为一种脂肪细胞分泌的激素主要在调节机体能量平衡及脂肪沉积方面发挥重要作用[11].在人类和鼠上发现，血清Leptin水平及脂肪组织中Leptin的mRNA量与肥胖程度呈正相关，肥胖者表现出Leptin抵抗[12-14].在猪的研究上得出相似结论，肥胖型猪的血清 Leptin 水平和脂肪组织中 LeptinmRNA的表达量均高于瘦肉型猪或较瘦的杂交猪[15],而且血清 Leptin 水平与胴体背膘厚度呈高度正相关，与胴体瘦肉率或眼肌面积呈强负相关，而与主观大理石评分相关性较弱[16-17].脂肪组织中LeptinmRNA 的 表 达 量 与 背 膘 厚 度 呈 正 相 关[18]. 血 清Leptin水平与脂肪组织Leptin mRNA的表达量也呈正相关[19].另有研究结果发现，随着猪前体脂肪细胞的增殖和脂肪细胞的肥大，脂肪细胞中 LeptinmRNA的表达量也随之升高，说明Leptin可能作为一种脂肪生成反馈剂去除多余脂肪[20-21].猪的脂肪沉积能力愈强，脂肪组织分泌和表达的 Leptin 就愈多，而且Leptin的分泌量和表达量与猪胴体品质具有紧密相关关系[22].

　　2 解 偶 联 蛋 白 3（Uncoupling protein 3,UCP3）基因

　　猪解偶联蛋白3基因属于UCP基因家族，位于9号染色体上，其开放阅读框长度为 936 bp,编码331个氨基酸的蛋白质。猪UCP3具有6个跨膜功能域和一个嘌呤核苷酸结合区[23-24].UCP3是分布于线粒体内膜的质子转运载体，介导内膜外侧的质子内流形成质子漏，降低内膜两侧H+电化学梯度，造成氧化过程与ADP磷酸化过程解偶联，质子所带有的能量以热的形式释放，是机体耗能产热的重要方式[25].在骨骼肌和脂肪组织中表达的UCP3具有显着影响肌肉和脂肪能量转换的基因效应，可能是肉质性状的主效基因或与主效基因紧密连锁的标记基因。

　　对猪UCP3 基因的部分编码区进行了测序，在395 bp处发现了1个cSNP位点[26],该cSNP位点发生G-A 突变，并导致相应编码氨基酸由Gly-Arg 的改变。该位点可以被限制性内切酶SmaⅠ识别。利用PCR-RFLP方法，发现AA、AB和BB 3种基因型，其中A 等位基因频率0.56,B等位基因频率0.44.UCP3SmaⅠ位点主要表现为加性效应，基因型AA降低膘厚，提高系水力和降低失水率，但同时也降低肌内脂肪含量。猪UCP3 基因5‘调控区序列的AvaⅠ酶切位点与肌肉和脂肪的能量转化显着相关[27].在基因调控区序列发现一个AvaⅠ酶切位点，该酶切位点与猪的不同能量代谢类型极显着相关[28].通过PCR-SS-CP方法，证实基因与胸腰椎间膘厚、系水力和失水率呈显着相关[29].因此，UCP3基因的遗传变异，有可能导致机体能量消耗程度的差异，从而可能导致个体间的体脂代谢、体脂含量乃至脂肪沉积性状的改变。寻找UCP3 基因的多态性，研究其对脂肪沉积和肉质性状的遗传效应，有可能为今后猪的遗传品质改良提供一定的遗传学依据。

　　3 叉头转录因子 O 亚家族 1（Forkhead transcription factor group O1,FoxO1）基因

　　叉头（forkhead box, Fox）转录因子是对异常头果蝇突变体的研究中发现的，在众多的家族成员中，研究最深入的是叉头转录因子O亚家族（fork-head transcription factor group O, FoxO）[30].FoxO 在 哺 乳 动 物 中 的 成 员 包 括 FoxOl、 FoxO2、FoxO3和FoxO4,主要参与细胞周期调控、DNA修复等。利用RT-PCR方法，以提取猪脂肪组织总RNA为模板，在成功扩增得到长度为414 bp的猪FoxOl基因cDNA部分序列的基础上，运用RACE技术成功得到了猪FoxOl基因cDNA全长[31].