干旱及复水处理条件下刺槐苗木水分运输过程研究

　　在影响林木生长于分布的众多因子中水分是非常关键的因子。一直以来，众多学者从不同的研究角度对林木抗旱性进行了广泛深入的研究，并且取得了丰硕的研究成果。然而，植物对干旱胁迫的响应及其机理是一个十分复杂的综合性问题，一些学者根据自己的研究方向和侧重点从某个单相机制入手来研究植物对干旱胁迫的相应机理，随有助于深入理解植物对干旱胁迫的调控机理，然而单项机制的研究也具有一定的局限性，很难对植物的抗旱性做普遍性的解释。补偿效应最初是指"受到害虫取食的作物所具有的的一种自发性自我弥补损害的能力"。后来一些学者认为取食只是影响植物生长的多种逆境因子之一，因此补偿效应研究不应该仅限于昆虫的取食。后来研究发现植物在干旱复水后也存在补偿效应，即植物在干旱胁迫复水后出现生长加快、光合、蒸腾速率提高等现象。而关于补偿效应的研究目前主要集中在农作物以及牧草上，林业上鲜有公开的文章发表，对于林木水分运输过程的补偿效应，尚未有相关报道。因此加强林木干旱胁迫条件下的补偿效应研究，对节水造林，保护环境，发展可持续林业具有非常重要的意义。

　　水力结构理论于上个世纪 80 年代初期由 zimmermann 首先提出，它是指植物为适应不同的生存环境所形成的不同的形态结构和水分运输供给策略。文中研究基于这样一个假设，即树木个体在整个生长发育期间可以通过改变自身水力结构特征对其体内水分运输过程产生影响，从而使林木能够抵御一定程度的干旱胁迫。而反映林木对自身水分运输过程调控能力大小的重要一环就是逆境解除后林木体内水分运输过程能否迅速恢复到胁迫前的状态。这一点对于评价林木抗旱性的大小尤为重要。

　　刺槐(Robinia pseudoacacia L) 作为我国北方广泛分布的树种，是干旱半干旱地区重要的造林树种之一。文中以盆栽两年生刺槐苗木为材料，分别以叶片水势、水力结构参数、叶片含水量和耗水量表征植物对水分的吸收、运输、储存和消耗的能力，测定了干旱及复水处理条件下刺槐苗木水分运输过程，并对其体内水分运输过程出现的补偿现象进行讨论，同时探讨林木水分运输过程对干旱胁迫的适应方式。为干旱半干旱地区植被恢复与重建提供理论支撑和技术支持。

　　1、 实验设计及研究方法

　　1． 1 实验材料与处理方法

　　实验材料为购于贵州大学苗圃刺槐(Robinia pseudoacacia L) 2 年生幼苗。于 2007 年 11 月移入花盆(23cm ×26cm) 栽植后正常浇水培养(每天下午太阳落山后充分灌水) 。培养用土为黄壤土，采自贵州省普定县典型喀斯特立地环境。土壤容重为 1． 022g/cm3，田间持水量为 52． 57%。选取生长均匀一致的幼苗 32 盆。设 A、B、C 和对照 4 个处理，每个处理 8 个重复，处理前先充分浇水后用塑料薄膜封住盆口，防止物理蒸发，任其自然干旱。各处理如下:对照: 每天均充分浇水，始终保持含水量在田间持水量的 85%以上;处理 A: 土壤含水量为田间持水量的 75%左右;处理 B: 土壤含水量为田间持水量的 60%左右;处理 C: 土壤含水量为田间持水量的 45%左右。

　　于2008 年4 月份(生长初期) 、8 月份(生长旺期) 和11 月份(生长末期) ，分3 次进行指标测定。用取土烘干法测定盆栽土壤含水量后用称重法检测各个处理的含水量以及保持重复间含水量相对一致(不同生长时期苗木的耗水量不同，达到设定含水量的时间也不同，生长旺期最快，生长初期次之，生长末期最慢。因此，为了使各个不同生长时期相同处理的苗木胁迫控制时间相同，在盆中土壤达到设定含水量后，每天下午太阳落山后需要及时补充水分使得土壤含水量始终处在设定范围之内，这样可以保证三个不同时期相同处理的控制时间相同) 。当土壤自然干旱到各处理的设定含水量时进行取叶样测定。测定时每盆固定样株取样，各保留 3 株进行复水 24h 处理。

　　1． 2 主要指标测定方法

　　1． 2． 1 水势测定方法

　　用 Psypro 露点水势仪测定叶片水势。分别于 4 月、8 月和 11 月选取典型天气测定叶片水势，从 6:00－ 22: 00 每隔两小时测定一次，其平均值为叶片日均水势。

　　1． 2． 2 水力结构参数测定方法

　　将被测苗木截成 3cm 左右的茎段，后迅速用湿毛巾包裹，拿回实验室测定相关指标。采用改良的"冲洗法"测定植物水力结构参数。

　　1． 2． 3 叶片组织含水量和相对含水量

　　从待测苗木上随机取叶片 5 片并迅速称重记为 Wf，称重后的叶片浸入蒸馏水重直至恒重，称重记为Wt，后把叶片在 85℃下烘干至恒重，称重记为 Wd，则叶片组织含水量为: 叶片组织含水量(%) = (Wf－Wd) / Wd× 100% ; 叶片相对含水量(% ) = (Wf－ Wd) / (Wt－ Wd) ×100%1． 2． 4 苗木耗水量的测定在 4 月、8 月和 11 月选择晴好天气对盆栽苗木进行整体称重，每隔 2h 称一次，计算一天内不同时段苗木整体耗水量，称重仪器用 BP3400 精密电子天平(0． 5g/6000g) 。

　　1． 3 主要指标计算方法

　　1． 3． 1 胁迫指数(SI)

　　胁迫指数计算公式为: SI =1 － (Xws/ Xck) 。式中: SI(Stress Index) 为胁迫指数; Xws为逆境胁迫条件下指标实测值; Xck为对照相应指标的实测值。如某指标变化与植物抗旱性成负相关，则取 Xws/ Xck倒数计算。

　　1． 3． 2 恢复度(RD)

　　恢复度计算公式为: RD = Xr/ Xck。式中: RD(Restoration Degree) 为恢复度; Xr为胁迫解除后指标实测值; Xck为对照相应指标的实测值。如某指标变化与植物抗旱性成负相关，则按 Xr/Xck 倒数计算。

　　1． 3． 3 补偿指数(CI)

　　补偿指数计算公式为: CI = (Xr－ Xck) / Xck1． 3． 4 导水率(Kh)。导水率计算公式为: Kh = F/(dp/dx) 。式中 F(Kg·s－ 1) 为通过一个离体茎段的水流量; dp/dx(MPa·m－ 1) 为引起该茎段水流动的压力梯度。

　　1． 3． 5 比导率(Ks)

　　比导率计算公式为: Ks = Kh/Sa。式中 Sa(m2) 为茎段边材横截面积。

　　1． 3． 6 叶比导率(LSC)

　　叶比导率计算公式为: LSC = Kh/Lw。式中 Lw(g) 为叶干重

　　1． 3． 7 胡伯尔值(Hv)

　　胡伯尔值计算公式为: Hv = Sa/ Lw

　　1． 4 数据分析

　　所测数据用 EXCEL2003 统计软件处理。

　　2、 结果与分析

　　2． 1 干旱胁迫条件下水分运输过程的胁迫指数变化

　　胁迫指数反映在逆境胁迫条件下各指标偏离对照的程度，可用来反映植物受逆境胁迫的影响程度。

　　SI 值变化在 0 － 1 之间，其值越大，表明该指标受逆境胁迫的影响越大。由图 1 可知，刺槐苗木水分运输过程胁迫指数随干旱胁迫程度的加强而增大，且不同处理间差异显著(p ＜0． 05) 。例如，生长初期轻度干旱胁迫条件下，刺槐苗木导水率胁迫指数为0． 744，到中度干旱增至0． 865，重度干旱胁迫条件下达0． 977，导水率损失接近于 100%。另外，刺槐苗木水分运输过程胁迫指数呈现生长初期 ＞ 生长旺期 ＞ 生长末期的趋势。

　　

　　2． 2 干旱胁迫条件下水分运输过程的恢复度变化

　　恢复度是指逆境胁迫解除后，各指标恢复情况与对照的贴近度，其值越大，表明胁迫解除后，该指标与对照值的贴近度越高，该指标恢复情况越好。由表 1 可知，干旱胁迫复水 24h 后，刺槐苗木体内水分运输各个过程参数均不同程度恢复，其恢复度变化随干旱胁迫程度的增加而减小，且不同处理间恢复度差异显著(p ＜0． 05) 。另外，在轻度和中度干旱胁迫复水 24h 后，生长旺期参数恢复度最大，生长初期和生长末期较小且差异不显著，而在重度干旱胁迫复水 24h 后，各个生长时期恢复度均较小且变化差异不显著。

　　2． 3 干旱胁迫条件下水分运输过程的补偿指数变化

　　补偿指数(CI) 是反应各指标在胁迫恢复后与对照相比的恢复程度。可用来反映苗木补偿反应的大小。若 CI 值为正数则说明苗木某项指标在胁迫解除后存在补偿现象，若 CI 值为负值则说明苗木某项指标在胁迫解除后不存在补偿现象。在干旱胁迫复水 24h 后，刺槐苗木水分运输过程存在不同程度的补偿效应(图 2) 。其变化规律为，随着胁迫强度的增加，补偿指数呈下降趋势，不同处理间差异显著(p ＜ 0． 05) 。另外，刺槐苗木不同生长时期补偿指数变化趋势为生长旺期最大，生长初期和生长末期变化差异不明显。而补偿现象均出现在苗木的生长旺期轻度干旱胁迫复水 24h后。

　　3、 讨论

　　(1) 干旱胁迫会影响植物体内的生理生化活动，从而使植物产生一系列的伤害，然而植物为保持正常的生理活动，能够启动应激反应来阻止、降低或修复这种损害。从本次研究结果看，刺槐苗木在干旱胁迫条件下其体内水分运输过程均受到较大影响，然而在复水 24h 后，其水分运输过程参数的恢复程度也较高，尤其是在生长旺期轻度和中度干旱胁迫条件下，这种现象表现的尤为明显，说明苗木的恢复程度与苗木生长时期和干旱胁迫程度密切相关。苗木的这种降低或修复逆境伤害的能力，是评价植物抗旱性大小的重要指标，这一点对抗旱造林树种的选择尤为重要。

　　(2) 该研究中，在生长旺期轻度干旱胁迫复水后苗木水分运输过程参数出现补偿效应。是生物保存自身安全的一种重要机能，这种机能能保证植物在干旱胁迫解除后一定程度弥补干旱胁迫对苗木所造成的损伤。从研究结果来看，干旱及复水后，表征复水后刺槐苗木吸水能力的叶片水势的补偿反应，应与苗木在水分亏缺条件下根系生长通常高于地上部分生长而保持较高的根冠比有关。另外，苗木体内氮代谢的变化和渗透调节物质增加也有助于苗木叶片水势的超量恢复。而水分的运输和散失环节的补偿反应则与内源激素调节而导致同化产物的最优化集中运转有关。有研究表明轻度干旱对植物叶片的光合作用有促进作用，而光合作用及水分利用效率的提高均有利于增强苗木茎干和叶片对水分的储存能力而引起补偿反应。

　　(3) 文中研究发现，补偿效应多出现在轻度和中度干旱胁迫条件下苗木生长旺期。说明水分胁迫解除后，补偿效应的发生既有其内在的生理机制，同时也受外界因素的影响，主要与胁迫时间和胁迫强度相关。而引起补偿效应的生理机制如何，外界环境在多大程度上影响补偿效应的发生，均有待进一步研究。
 

　　4、 结论

　　(1) 干旱胁迫对刺槐苗木体内水分运输过程影响显著。胁迫指数与胁迫程度呈正相关，而与植物器官发育成熟程度呈负相关。

　　(2) 复水 24h 后，刺槐苗木体内水分运输过程有不同程度恢复。恢复度与苗木生理生化活性水平和干旱胁迫程度直接相关，生理生化活性越旺盛、胁迫程度越轻，其在干旱胁迫解除后的恢复能力就越大，反之则亦然。

　　(3) 复水 24h 后，刺槐苗木水分运输过程存在补偿现象。补偿效应大小与苗木所受伤害强度呈负相关，而与苗木生理活性和组织器官发育成熟程度呈正相关。

　　(4) 林木在干旱胁迫复水后的补偿效应的大小可作为评价林木抗旱性的重要指标。

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