不同NaCl胁迫下的苹果砧木山定子和八棱海棠的光合特性

　　新疆是苹果属( Malus Pumila Mill． ) 植物的主要起源中心之一，苹果属植物资源十分丰富。苹果在新疆栽培历史悠久，苹果生产是新疆林果产业的重要组成部分，其产业发展对提高果区农民经济收入、丰富市场供应和出口创汇影响很大。但是新疆苹果栽培产区的盐渍化及次生盐渍化影响苹果生产，容易出现缺铁黄化、营养不良、产量低等问题。盐胁迫导致果树净光合速率下降，且这种作用受品种、砧木以及盐的种类和浓度的影响; 盐胁迫还使叶片干物质积累下降并影响碳水化合物的组成，光合作用是植物最重要的生命活动之一，研究盐胁迫下光合作用的变化规律，对于探索盐逆境对果树的伤害机理和果树抗盐性的比较十分必要。本实验对不同 NaCl 胁迫下的苹果砧木山定子 ( Malus baccata) 和八棱海棠( Malusrobusta) 的光合特性进行研究，为苹果耐盐砧木的筛选和栽培适宜土壤的选择提供参考依据。

　　1 材料和方法

　　1． 1 材料

　　试材为 1 年生山定子和八棱海棠实生苗。研究采用盆栽试验，每盆一株苗，供试土壤采自石河子大学农学院试验站，土壤自然风干，粉碎过筛后装盆，土重 10kg，盆重 0． 5kg，土壤电导率为 0． 22ms。

　　1． 2 试验处理

　　2012 年 5 月在石河子大学实验站，将 60 株 1 年生山定子和 60 株 1 年生八棱海棠移栽于塑料花盆中( 盆高 28cm，直径 30cm) ，每盆一株苗，剪留苗高约 15cm，用薄膜包裹顶部，防止水分蒸发，为了避免根系温度过高，将植有山定子和八棱海棠的花盆埋入网室地下，进行常规管理。选取长势一致的山定子和八棱海棠，于 2012 年 9 月 8 日起每天下午 18:00 点开始盐处理，共设 5 个盐处理组( 0． 1%，0． 2%，0． 3%，0．4% ，0． 5% NaCl) 和 l 个对照组( 清水) ，每一个处理 4 个重复。盐处理液为分析纯 NaCl 的溶液( 200gNaCl溶于 1L 水中，每次量取 50mL 稀释到 500mL) ，为避免盐冲击效应，盐浓度每天递增 0． 1%，首先进行高浓度( 0． 5%) 处理，依次推后 1 天进行低浓度处理，连续处理 5 天，9 月 12 日 5 个处理同时达到预定 NaCl 浓度，对照组浇灌等量的清水。以后进行常规管理，每次浇水，每个盆定量浇 500mL，确保没有液体渗出花盆。

　　1． 3 测定指标及方法

　　1． 3． 1 盐害指数和盐害率

　　盐害分级标准为 0 级无盐害症状; 1 级为轻度盐害，有少部分叶片( 约 1/5) 的叶尖、叶缘发黄; 2 级中度盐害，约有 1/2 的叶片、叶缘变黄; 3 级重度盐害，大部分叶片、叶缘焦黄; 4 级极重度盐害，叶片焦枯脱落、枝枯，最终死亡。植株盐害指数及盐害率的计算公式如下:盐害指数/% =Σ( 植株级值* 相应级值株数)最高级值* 总株数* 100%盐害率/% =盐害株数总株数* 100%
　　
　　1． 3． 2 光合特性的测定

　　选择植株中部的3 片成熟叶片做标记，作为测定对象。采用 CEＲAS －2 便携式光合测定仪、测定标记叶片的细胞间隙 CO2浓度( Ci) 、蒸腾速率( E) 、气孔导度( Gs) 、净光合速率( Pn) ; 每天同一时间不管天气好坏，连续测定 14 天。

　　1． 4 数据处理及分析

　　采用 Exce l 2003 软件作图和计算，SPSS17． 0 统计软件处理进行方差分析和 Duncan 多重对比。

　　2 结果与分析

　　2． 1 NaCl 处理对山定子和八棱海棠盐害指数与盐害率的影响

　　由表 1 可知，NaCl 浓度为 0． 1%时，山定子和八棱海棠都没有出现盐害症状。0． 2%的 NaCl 处理到第14 天时，山定子的盐害指数为 37． 5% ，盐害率为 50% ，八棱海棠的盐害指数为 25% ，盐害率为 25% ; 0． 4%的 NaCl 处理到第 14 天时，山定子全部出现盐害症状，八棱海棠的盐害率为 25%; 0． 5% 的 NaCl 处理到第14 天时，山定子的盐害指数为 100% ，盐害率为 100% ，八棱海棠的盐害指数为 50% ，盐害率为 50% ; 盐害指数和盐害率均能反映植物在不同盐浓度条件下的抗盐能力。与山定子相比，八棱海棠对 NaCl 胁迫的耐受性较强。【表1】

　　
　　2． 2 NaCl 处理对山定子和八棱海棠胞间隙 CO2浓度( Ci) 的影响

　　由图 1 － A 可见，在使用不同浓度 NaCl 处理后，山定子胞间 CO2浓度( Ci) 总体上来看都高于对照实验，并且随着浓度的增大而增大。随着时间的延长胞间 CO2浓度( Ci) 有升降起伏，15 － 16 号时对照，0．1% NaCl、0． 2% NaCl、0． 3% NaCl 处理组胞间 CO2浓度( Ci) 显著减小; 16 －18 号时 0． 4%、0． 5% 浓度处理组减小，差异明显。22 日对照和各个处理的胞间 CO2( Ci) 都达到最大值。

　　0． 10% NaCl 处理后，八棱海棠叶片的胞间 CO2浓度( Ci) 变化趋势总体低于对照，且差异性明显; 在高于0． 2%NaCl 处理下，胞间 CO2浓度( Ci) 总体上都是高于 CK，0． 5%NaCl 处理后胞间 CO2浓度( Ci) 最大。

　　前 3 天，不同处理的胞间 CO2浓度( Ci) 都下降，处理第一天与最后一天相比较，0． 50%NaCl 浓度处理的植株胞间 CO2浓度( Ci) 显著上升。

　　2． 3 NaCl 处理对山定子和八棱海棠蒸腾速率( E) 的影响

　　如图 2 － A 所示，不同浓度 NaCl 处理后山定子蒸腾速率( E) 变化，总体上随时间的延长蒸腾速率( E)缓慢降低，并且 NaCl 浓度越大蒸腾速率( E) 越小。16 －18 号蒸腾速率( E) 总体有着下降的趋势，浓度越大下降的越明显，18 －19 号有一个小的起伏，22 号低浓度下降明显。

　　不同浓度 NaCl 处理，八棱海棠的蒸腾速率( E) 随着日期的变化总体呈下降趋势。处理后从 19 日到24 日，0． 10% NaCl 浓度的八棱海棠蒸腾速率( E) 高于 CK，23 日到 25 日，0． 20% NaCl 浓度的八棱海棠蒸腾速率( E) 高于 CK，其余处理的八棱海棠蒸腾速率( E) 都低于 CK。【图1-2】

　　2． 4 NaCl 处理对山定子和八棱海棠气孔导度( Gs) 的影响

　　由图 3 － A 可见，不同浓度 NaCl 处理后，山定子气孔导度( Gs) 均低于对照。山定子气孔导度( Gs) 的影响总体上随时间的延长气孔导度( Gs) 缓慢降低，且 NaCl 浓度浓度越大下降幅度越大，15 －16 号下降速率最快，而后逐渐平缓下降到达 20 号，出现一个小幅起伏，23 号开始上升，24 －27 号继续下降。【图3】

　　
　　不同浓度 NaCl 处理，八棱海棠的气孔导度( Gs) 随着日期的变化总体呈下降趋势。但是处理后从 19日开始，0． 10%NaCl 浓度的八棱海棠气孔导度( Gs) 高于 CK，0． 2%、0． 3%、0． 4% 和 0． 5% NaCl 处理的八棱海棠气孔导度( Gs) 都低于对照，并且不同处理之间的差异不如山定子明显。

　　2． 5 NaCl 处理对山定子和八棱海棠光合速率( Pn) 的影响

　　由图 4 － A 可见，不同浓度 NaCl 处理后，山定子净光合速率( Pn) 均低于对照。随着处理时间的延长，山定子的净光合速率( Pn) 出现先升后降的现象，且随着 NaCl 浓度的升高，光合速率逐渐降低，NaCl 浓度为 0． 5%时的光合速率最低。15 －17 号时光合速率逐渐增大，17 －21 号时有一个明显的波动，22 号时达到最低值，从 23 号升高，24 号之后逐渐下降。【图4】

　　
　　不同浓度 NaCl 处理对八棱海棠的净光合速率有显著的影响( 图 4 － B) 。与对照相比，0． 1% NaCl 处理后，19 日，20 日，22 日八棱海棠的净光合速率低于对照，其余时间 0． 1% NaCl 处理八棱海棠的净光合速率均高于对照。0． 2%、0． 3%、0． 4% 和 0． 5%NaCl 处理，随着处理浓度的增加，净光合速率下降幅度也随之增加，NaCl 浓度为 0． 5%时的净光合速率最低。

　　3 讨论

　　盐胁迫使植物体内某些生理生化过程如光合强度、呼吸强度、酶活性降低，植物耐盐性越强，盐胁迫对细胞、组织、整个植株的影响就越小，不同植物在盐胁迫下的生理反应有所不同。柯裕州等研究发现 1g/kg NaCl 处理对桑树幼苗叶片的净光合速率没有明显影响; 而 3、5、7g/kg NaCl 处理则对净光合速率具有明显的抑制作用。此外，1、3g/kg NaCl 处理对桑树幼苗的气孔导度 、蒸腾速率、水分利用率和胞间CO2浓度没有明显影响，而 5、7g/kg NaCl 处理则显著提高了桑树幼苗的胞间 CO2浓度，降低了气孔导度和水分利用效率。刘帅华等以不同浓度 NaCl 处理后的银水牛果幼苗为试验材料，对其叶片气体交换参数的光响应特性进行研究，研究发现随着盐浓度的增加和胁迫时间的延长，银水牛果幼苗叶片 Gs、Pn、Tr均有下降趋势，但只有在 600mmol·L－ 1NaCl 处理下银水牛果的光合能力、Tr 和 Ci 才显著降低。本研究发现不同浓度 NaCl 处理后，山定子胞间 CO2( Ci) 浓度呈现高于对照的趋势; 蒸腾速率( E) 和气孔导度( Gs) ，净光合速率( Pn) 均表现下降的趋势，并且低于对照; 八棱海棠在 NaCl 浓度高于 0． 2%，Ci 浓度才高于对照，NaCl 浓度高于0． 1%，蒸腾速率( E) 和气孔导度( Gs) ，净光合速率( Pn) 才低于对照。说明不同植物的耐盐性范围不同，不同植物光补充点，光饱和点不完全一致，盐胁迫的光合响应也会有所不同。低盐胁迫对植物的净光合速率影响不大，高浓度盐胁迫使植物叶片的光合机构受损、光合能力降低。

　　盐胁迫下植物的光合速率降低。通常认为导致光合降低的因子包括气孔限制和非气孔限制。Far-quahr 和 sharkey认为只有当 Ci 降低和气孔限制值增大时，才可以肯定地作出光合速率降低是由于气孔导度降低所引起的。相反，如果叶片光合速率的降低伴随有提高 Ci，那么光合作用的主要限制因素肯定是非气孔因素。克热木·伊力等研究发现，盐胁迫下石头扁桃叶片净光合速率、气孔导度和细胞间隙CO2浓度均下降; 桃扁桃叶片净光合速率和气孔导度下降，但细胞间隙 CO2浓度却上升。说明石头扁桃叶片的净光合速率下降主要受气孔因素影响，而桃扁桃受非气孔因素影响较大。本研究发现 NaCl 处理后山定子和八棱海棠 Ci 浓度呈现上升趋势; 蒸腾速率( E) 和气孔导度( Gs) ，净光合速率( Pn) 均表现下降的趋势，说明山定子和八棱海棠的净光合速率下降主要受非气孔因素的影响。

　　环境因素的影响也对植物本身的光合速率影响比较大，在文中 21 －22 号的实验，主要原因存在不同天气情况的影响，其中气温、光照的影响较大，会产生误差。总之苹果耐盐是多种生理性状的综合表现，在筛选耐盐砧木时应综合考虑多个与耐盐性有关的生理性状。

　　4 结论

　　( 1) 不同浓度 NaCl 处理后，山定子胞间 CO2( Ci) 浓度呈现高于对照的趋势; 蒸腾速率( E) 和气孔导度( Gs) ，净光合速率( Pn) 均表现下降的趋势，并且低于对照。( 2) 八棱海棠在 NaCl 浓度高于 0． 2%，Ci 浓度才高于对照，NaCl 浓度高于 0． 1%，蒸腾速率( E) 和气孔导度( Gs) ，净光合速率( Pn) 才低于对照。

　　( 3) 山定子的盐害指数和盐害率均高于八棱海棠，八棱海棠对 NaCl 胁迫的耐受性较强。

　　参考文献
　　
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