化感作用（Allelopathy）是植物在长期进化的过程中形成的一种适应机制， 有利于保持本物种在空间和资源竞争中的优势[1].植物释放到环境中的化感物质（Allelochemical）通常为次生代谢产物（如酚酸类化合物、萜类化合物以及炔类化合物等）， 几乎可以由植物的任何组织或器官合成， 例如植物根、茎、叶、果实、种子等[2-3].这些化感物质进入环境后能够影响周围植物的生长发育。
植物化感作用与植物自身的生长特性有关。由于植物固着生长， 其无法通过移动来逃避逆境， 只能通过改变自身形态结构以及生理生化反应来适应环境， 或者通过释放化学物质来影响周边其他植物的生长发育， 以改变微环境， 使环境向着更适合自己生长的方向发展[4-5].桉树（Eucalyptus robusta）人工林中植被比较稀少[6-7], 大豆（Glycine max）连作会导致严重减产[8-9], 外来植物可能造成生物入侵[10].这些现象都是植物之间化感作用的表现。
种子萌发是植物生命周期中的关键环节， 对植物生长发育至关重要[11-12].在农业生产方面， 种子的正常萌发与出苗对作物产量影响很大[13].种子萌发率或者出苗率下降都会导致作物有效株数下降，进而导致产量降低[14].因此研究化感物质对种子萌发的影响具有重要意义。本文针对化感作用的最新研究进展进行综述， 阐述化感物质调控种子萌发的机理， 并探讨其生态学意义， 以期为该领域今后理论研究以及生产实践提供借鉴。
1化感作用
1.1化感作用定义的发展
历史上， 人们就注意到植物之间存在相生相克的现象， 如黑胡桃（Juglans nigra）树下其他植物很难生存， 鹰嘴豆（Cicer arietinum）可显着抑制杂草生长[3],但其背后的具体机理一直不甚明了， 直到最近几十年， 随着相关研究的逐渐增多， 才取得了重要进展。1937 年， Molisch 将这种植物（包括微生物）之间有益或者有害的化学相互作用定义为化感作用[15].随后，在 20 世纪 70 年代， Rice 进一步完善了化感定义， 即植物（包括微生物）释放化学物质进入环境中， 并对其他植物产生直接或间接的有害作用[16].后来， 植物之间相互促进生长及自毒现象也被纳入化感作用范畴[17-18].1996 年， 国际化感学会将化感作用定义为：植物、细菌、真菌以及藻类的次生代谢产物对农业以及自然生态系统生物的生长发育产生的影响[19].
1.2化感物质分类及进入环境的途径
Rice 将化感物质分为 14 类， 分别是水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和醇， 简单不饱和内酯， 长链脂肪酸和多炔， 萘醌、蒽醌以及复杂醌类， 简单酚、苯甲酸及其衍生物， 肉桂酸及其衍生物， 单宁， 萜烯和甾族化合物， 氨基酸和多肽， 生物碱和氰醇， 硫化物和芥子油苷， 嘌呤和核酸， 香豆素以及类黄酮[18].这些化感物质可以通过自然挥发、根系分泌、雨雾淋溶以及植株腐解 4 种方式进入环境[20-21], 影响临近植物生长， 以确保自身获得足够的资源（图 1）。
2化感物质对植物种子萌发的影响
化感物质对植物种子的影响分为两个方面。一方面， 化感物质抑制种子萌发； 另一方面， 化感物质能促进种子萌发。目前， 多数研究集中在化感物质抑制植物种子萌发方面[22-24].此外， 化感物质对种子萌发表现为促进还是抑制， 与化感物质种类、浓度以及受体植物种类有很大关系[25-27].
2.1化感物质抑制植物种子萌发
许多化感物质能显着抑制植物种子萌发， 并影响种子萌发后幼苗的生长发育。对加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）的研究表明， 其地上部的水提取液能显着抑制鸡眼草（Kummerowia striata）、莴苣（Lactuca sativa）、萝卜（Raphanus sativus）等种子的萌发， 根部的水提取液亦能显着抑制鸡眼草种子的萌发， 但是对莴苣以及萝卜种子萌发影响不显着[10,28].这表明， 同一植株的不同部位产生的化感物质对不同植物种子萌发的生理效应有所不同。与加拿大一枝黄花类似， 生姜（Zingiber officinale）的茎和叶的水提取液在多个浓度下均能抑制大豆及北葱（Alliumschoenoprasum）种子萌发 , 但不同部位的提取液抑制效果有所差异[29].对金银忍冬（Lonicera maackii）的化感作用研究表明， 植物的化感抑制效应与化感物质的浓度有关。金银忍冬叶片和根的水提取液对葱芥（Alliaria petiolata）以及拟南芥（Arabidopsis tha-liana）种子的萌发均有抑制作用， 且抑制效应随着提取液浓度升高而更加明显[27].
进一步的研究表明， 在同一植物提取液中， 不同成分的化感物质对种子萌发的抑制作用也不相同。对烟草（Nicotiana tabacum）根系渗出液中含有的6 种有机酸（苯甲酸、肉桂酸、月桂酸、肉豆蔻酸、软脂酸以及邻苯二甲酸）的研究表明， 相同浓度下苯甲酸和肉桂酸对烟草种子萌发的抑制作用最明显[25].但是， 并非所有化感物质都会降低种子萌发率， 有些仅仅是延缓种子的萌发进程。相关研究表明 , 美 国 杜 鹃 （Rhododendron maximum） 、 山 月 桂（Kalmia latifolia）以及金银忍冬叶片提取液对苇状羊茅（Festuca arundinacea）种子的最终萌发率无明显影响， 但是能显着延缓其种子的萌发进程， 即对照组种子萌发率于第 8 d 即达到最大值， 而处理组在 12 d才达到最大值[30].此外， 一些植物会表现出很强的自毒作用[31-33].研究表明， 连续种植三七（Panaxnotoginseng）的土壤能显着抑制三七种子萌发， 且随种植年限延长， 抑制效果越明显[31].以上研究表明，化感物质对植物种子萌发具有强烈的抑制作用， 且这种抑制作用与植物种类、植物不同部位以及化感物质浓度有关。
2.2化感物质促进植物种子萌发
虽然大多数化感物质表现为抑制其他植物种子萌发或者强烈的自毒作用， 但是部分化感物质也会促进其他植物种子的萌发。对 14 个大豆栽培品种的化感作用研究表明， 大豆三节期根、茎以及叶的甲醇提取液均能显着促进向日葵列当（Orobanche cumana）种子萌发， 其中根部提取液的促进效果最明显[34].与此类似， 玉米（Zea mays）、小麦（Triticum aestivum）、马铃薯（Solanum tuberosum）、大麻（Cannabis sativa）以及棉花（Gossypium hirsutum）的根际土或者植株提取液能显着提高列当属植物的种子萌发率[35-39].同时，麻 风 树 （Jatropha curcas） 的 叶 片 水 提 取 液 对 芝 麻（Sesamum indicum）种子的萌发起促进作用[40], 小麦和大豆根部渗出原液则能显着提高黄瓜（Cucumissativus）种子萌发率[26].
化感物质促进植物种子萌发， 是植物之间相互协作的一个范例， 有助于植物生长发育。但是， 这种促进作用对于寄主植物可能是有害的， 一旦寄主植物释放化学物质刺激寄生植物种子萌发， 寄主植物本身的生长就会受到影响。在农业生产上， 可以将玉米或大豆与向日葵列当的寄主植物[例如甜瓜（Cucumismelo）、豌豆（Pisum sativum）、蚕豆（Vicia faba）以及烟草等]进行间套作或者轮作， 玉米或大豆可以释放化感物质诱导向日葵列当种子萌发， 而萌发的向日葵列当又不能寄生在玉米或大豆植株上， 最后， 向日葵列当便会因缺少营养而死亡， 从而降低向日葵列当地下种子库， 减少对寄主植物的危害[34-35].
