摘 要： 化感现象作为植物之间的一种相互作用方式， 在农林业生产中广泛存在。合理利用植物之间的化感作用， 对于生产实践具有重要的指导意义。研究表明， 化感物质可促进或抑制不同物种种子的萌发过程， 这对于植物的生长发育、植物群落的组成与分布以及生态系统的平衡有着重要影响。本文从化感物质对种子萌发的影响与其生态学意义两个方面进行了综述。一方面， 在阐述化感作用影响种子萌发的基础上， 进一步总结了化感物质抑制植物种子萌发的生理生化机制。包括： 化感物质通过抑制胚根和胚轴的伸长， 破坏亚细胞结构， 干扰植物激素及活性氧的合成与代谢， 造成细胞损伤， 从而阻碍种子萌发； 抑制种子中储存物质的代谢， 阻碍种子萌发过程中的物质以及能量转换， 导致种子萌发受阻等。另一方面， 本文从化感作用在抑制农田杂草及影响生态系统稳定性两个方面， 阐述了化感物质调控种子萌发的生态学意义。讨论了农作物的化感抑草作用， 农林业生产中的化感自毒作用以及化感作用造成的生物入侵等， 以期为农林业生产提供借鉴。最后， 根据目前研究进展， 对本领域未来研究方向进行了展望和讨论。
关键词： 化感作用； 化感物质； 种子萌发； 生态系统。
Abstract: As a form of plant interaction, allelopathy plays a critical role in agriculture and forestry production, including bio-logical invasion, continuous cropping obstacle and weed suppression. Consequently, it is important to guide production if wetake advantage of plant allelopathy in crop production. Seed germination is a key stage of a plant and the regulatory mecha-nism of this physiological process by allelopathy has been paid more and more attention. Numerous studies demonstrated thatallelochemicals could promote or inhibit seed germination of different plant species, which had an important influence on theplant growth and development, the composition and distribution of plant communities and the balance within the ecosystem. Inthis review, the effect of allelochemicals on seed germination and its ecological significance were summarized. On the one hand,the physiological and biochemical mechanisms underlying the inhibition effect of allelochemicals on seed germination weresummarized. For example, allelochemicals restrained seed germination through inhibition of radicle and hypocotyl elongation.Allelochemicals also hindered seed germination by damaging subcellular structures, disturbed the synthesis and metabolism ofboth phytohormones and reactive oxygen species （ROS）。 Furthermore, allelochemicals delayed seed germination by mediatingmetabolism of protein, oil and starch, which provide energy during seed germination. On the other hand, we discussed theecological significance of allelochemicals to seed germination from two perspectives, weeds control of farmland and ecosys-tem stabilization. Here, we summarized the effects of allelochemicals on weed suppression in natural settings, autotoxicity inagriculture and forestry, and biological invasion caused by allelopathy. Finally, based on current research progresses, futureresearch directions in the field of allelopathy and autotoxicity were proposed and discussed.
Keywords: Allelopathy; Allelochemical; Seed germination; Ecosystem.
化感作用（Allelopathy）是植物在长期进化的过程中形成的一种适应机制， 有利于保持本物种在空间和资源竞争中的优势[1].植物释放到环境中的化感物质（Allelochemical）通常为次生代谢产物（如酚酸类化合物、萜类化合物以及炔类化合物等）， 几乎可以由植物的任何组织或器官合成， 例如植物根、茎、叶、果实、种子等[2-3].这些化感物质进入环境后能够影响周围植物的生长发育。
植物化感作用与植物自身的生长特性有关。由于植物固着生长， 其无法通过移动来逃避逆境， 只能通过改变自身形态结构以及生理生化反应来适应环境， 或者通过释放化学物质来影响周边其他植物的生长发育， 以改变微环境， 使环境向着更适合自己生长的方向发展[4-5].桉树（Eucalyptus robusta）人工林中植被比较稀少[6-7], 大豆（Glycine max）连作会导致严重减产[8-9], 外来植物可能造成生物入侵[10].
这些现象都是植物之间化感作用的表现。种子萌发是植物生命周期中的关键环节， 对植物生长发育至关重要[11-12].在农业生产方面， 种子的正常萌发与出苗对作物产量影响很大[13].种子萌发率或者出苗率下降都会导致作物有效株数下降，进而导致产量降低[14].因此研究化感物质对种子萌发的影响具有重要意义。本文针对化感作用的最新研究进展进行综述， 阐述化感物质调控种子萌发的机理， 并探讨其生态学意义， 以期为该领域今后理论研究以及生产实践提供借鉴。
1 化感作用。
1.1 化感作用定义的发展。
历史上， 人们就注意到植物之间存在相生相克的现象， 如黑胡桃（Juglans nigra）树下其他植物很难生存， 鹰嘴豆（Cicer arietinum）可显着抑制杂草生长[3],但其背后的具体机理一直不甚明了， 直到最近几十年， 随着相关研究的逐渐增多， 才取得了重要进展。1937 年， Molisch 将这种植物（包括微生物）之间有益或者有害的化学相互作用定义为化感作用[15].随后，在 20 世纪 70 年代， Rice 进一步完善了化感定义， 即植物（包括微生物）释放化学物质进入环境中， 并对其他植物产生直接或间接的有害作用[16].后来， 植物之间相互促进生长及自毒现象也被纳入化感作用范畴[17-18].1996年， 国际化感学会将化感作用定义为：植物、细菌、真菌以及藻类的次生代谢产物对农业以及自然生态系统生物的生长发育产生的影响[19].
1.2 化感物质分类及进入环境的途径。
Rice 将化感物质分为 14 类， 分别是水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和醇， 简单不饱和内酯， 长链脂肪酸和多炔， 萘醌、蒽醌以及复杂醌类， 简单酚、苯甲酸及其衍生物， 肉桂酸及其衍生物， 单宁， 萜烯和甾族化合物， 氨基酸和多肽， 生物碱和氰醇， 硫化物和芥子油苷， 嘌呤和核酸， 香豆素以及类黄酮[18].这些化感物质可以通过自然挥发、根系分泌、雨雾淋溶以及植株腐解 4 种方式进入环境[20-21], 影响临近植物生长， 以确保自身获得足够的资源（图 1）。
