不同施氮水平下杜鹃灌丛土壤呼吸通量与季节动态的响应(4)

　　3 讨论。
　　
　　3.1 施氮对根系生物量增量和凋落物量的影响。
　　
　　氮添加对根系生物量增量和凋落物产量的影响在一定程度上反映了其对植物群落生产力的影响。大量研究显示氮沉降对陆地生态系统的植物生长有促进作用（H?gberg, 2007; Hyvonen et al., 2008）LeBauer和Treseder （2008）对126个氮添加实验进行整合分析的结果表明， 大多数陆地生态系统生产力受到氮素的限制， 且不同生态系统类型受氮素限制的程度不同， 因此氮添加对生产力的促进程度也不同。本研究结果显示， 氮添加对杜鹃灌丛群落的根系生长和地上凋落物的产生都有促进作用（图2）， 但没有达到显着水平， 这可能有以下两个原因： 1）本研究区域0–10 cm的土壤氮含量为0.36% （表1）， 且氮沉降处于较高水平（27.06 kg·hm–2·a–1, Lue & Tian,2007）， 氮不是植物生长的主要限制因素， 进行氮添加对植物生长的促进作用有限； 2）土壤中其他养分的限制会导致植物生长对氮添加的响应减弱， 比如在氮输入不断增加的情况下， 磷会成为限制生长的主要因素（Elser et al., 2009）； 随着土壤氮含量的增加， 还会出现碳限制的情况（Aber et al., 1989）。
　　
　　3.2 施氮对杜鹃灌丛土壤呼吸的影响。
　　
　　研究结果显示， 不同氮处理下的土壤呼吸呈现出相似的季节变化模式， 在夏季达到最大， 冬季降到最低， 这与在中国亚热带其他地区得到的研究结果相符（Tang et al., 2006; Mo et al., 2007）。土壤呼吸的季节变化主要受到温度等气候因子和植物生长的调控影响（韩广轩和周广胜， 2009）。2013年在对照样地测得的杜鹃灌丛年CO2释放量为（2.37 ± 0.39）kg·m–2, 低于Deng等（2010）在中国南亚热带森林测得的值（（3.53 ± 0.03） kg·m–2）， 但高于中国暖温带森林的年CO2释放量（（1.50 ± 0.03） kg·m–2, Sun et al.,2014）。试验结果显示， 低氮处理对土壤呼吸有促进作用， 而中氮和高氮处理则有轻微的抑制效应。综合前人的研究可知， 研究区域和施氮浓度不同， 土壤呼吸的响应也不同， 这受到土壤本身养分状况的影响（Mo et al., 2007）。在氮含量丰富的环境中氮添加会抑制土壤呼吸， 而在氮限制的地区氮添加则会促进土壤呼吸（Hyvonen et al., 2007; Cusack et al.,2011）。
　　
　　一般来说， 将土壤呼吸分为自养呼吸（根系和根际微生物呼吸）和异养呼吸（微生物和土壤动物呼吸）两个组分（Sotta et al., 2004）， 土壤总呼吸对氮添加的反应是自养呼吸、异养呼吸反应的综合效应。
　　
　　在全球范围内的森林生态系统中， 自养呼吸约占土壤总呼吸的45.8% （Hanson et al., 2000）。Zhou等（2014）对来自不同生态系统的295个研究结果进行整合分析， 结果显示自养呼吸对氮添加的反应与根系生物量密切相关（R^2= 0.803） . Rodeghiero 和Cescatti （2006）对来自7种不同森林生态系统的数据进行研究， 也发现土壤呼吸与根系生物量之间存在着线性回归关系。所以， 氮添加对根系生物量的影响将会很大程度上影响植物根呼吸和与之相关的根际微生物呼吸。本试验中， LN、MN和HN处理样地的根系生物量年增量与对照样地相比， 分别高出了18.36%、36.49%和61.63%.可以看出， 随着氮添加浓度的升高， 根系生物量年增量呈现出递增的趋势，因此会导致植物自养呼吸也随之上升。土壤异养呼吸来源于土壤中有机物质的分解， 主要依赖于分解底物的质量和数量、胞外酶活性、微生物生物量和微生物活性（Ryan & Law, 2005）。Janssens等（2010）和Zhou等（2014）利用大量研究结果进行的整合分析显示， 氮添加与异养呼吸呈负相关关系， 特别是在生产力高、氮素不受限制的生态系统中， 这种负相关性更明显。Egerton-Warburton和Allen （2000）在加利福尼亚沿海灌丛林中进行的试验表明， 氮肥会降低菌根感染率和存活率。Rühling和Tyler （1991）观察到氮添加会使菌根真菌几乎停止产生子实体。研究发现， 在目前的氮添加浓度（通常大于5 kg·hm–2·a–1）下， 凋落物的分解经常是被抑制的（Knorr et al.,2005）， 主要是因为腐生性营养的微生物群落组成的改变（Gallo et al., 2004）和酶活性的改变（Frey etal., 2004）。在本研究中， 作为微生物分解的底物， 凋落物在氮处理样地中的生物量要高于对照样地（图3）， 分别比对照样地高出35.87%、22.17%和15.35%.但是， 氮添加在使地上部分凋落物增加的同时， 也可能导致微生物生物量和活性的下降， 从而在一定程度上限制凋落物的分解（Burton et al., 2004）， 这也许会使得异养呼吸有所降低。另外， 有研究表明， 随着施氮时间的增加， 氮添加对凋落物分解的抑制作用也会增强（Fang et al.,2007）。综上可知， 自养呼吸和异养呼吸对氮添加的不同反应综合导致了土壤总呼吸对氮添加的响应。
　　
　　3.3 不同氮处理下土壤呼吸与土壤温度和土壤含水量的关系。
　　
　　在本研究区域， 土壤呼吸与土壤温度（R2为0.77–0.82, p < 0.001）和土壤水分（R2为0.10–0.15, p <0.05） 显着正相关 , 这一结果与已有的报道一致（Tang et al., 2006; Mo et al., 2007, 2008）。土壤水分与土壤呼吸的相关性要小于土壤温度， 说明本区域土壤温度是影响土壤呼吸变化的主导因素， 这与研究地的亚热带季风湿润气候类型有关， 本地区温度的季节变化明显， 降水丰富， 土壤含水量较高， 不是土壤呼吸的主要限制因子。在氮处理下土壤呼吸与土壤含水量的相关性与对照相比有所上升， 我们推测这是由于氮添加对植物生长的促进会加强植物对土壤水分的消耗（段洪浪等， 2009）， 同时氮添加会增加叶片扩散导度和气孔导度（Deng et al., 2010），加剧了水分的散失， 从而降低土壤含水量。当土壤水分含量降低时， 土壤含水量与土壤呼吸的相关性会更高（Dilustro et al., 2005）。
　　
　　作为反映土壤呼吸与土壤温度间关系的重要指标， Q10值反映了土壤呼吸的温度敏感性， 对于量化和预测未来气候变化下的全球碳循环具有重要意义（Davidson & Janssens, 2006）。本试验对照样地的Q10值为3.96, 高于前人测得的灌丛生态系统的Q10值（2.49 ± 0.54, Peng et al., 2009）。这可能与本研究区域海拔较高有关。罗璐等（2011）对同一地区不同海拔梯度上的4种典型森林的土壤呼吸的研究显示， 海拔越高， 土壤呼吸对温度变化的响应越敏感。本研究中， 氮添加使得Q10值与对照相比有所降低， 这与前人的研究结果（Mo et al., 2008; Tu et al., 2013; Sunet al., 2014）相似。一个可能的原因是氮添加通过形成难利用有机质增强了土壤有机碳的稳定性， 氮与土壤有机质结合会产生高度耐微生物酶降解的化合物（Janssens et al., 2010）， 使得微生物异养呼吸的底物可利用性降低。呼吸底物的可利用性在土壤呼吸对土壤温度的响应中起关键作用， 当底物供应下降时， 土壤呼吸的温度敏感性也会下降（Deng et al.,2010）。同时氮添加也会降低微生物酶活性（Ma et al.,2014）。这些改变会降低分解作用对温度变化的敏感性， 从而导致土壤呼吸的Q10值降低。但是也有研究得出了相反的结论， 即氮添加增强了土壤呼吸的温度敏感性（Pendall et al., 2004; Deng et al., 2010）。这也许同样与底物供应有关， 在养分贫瘠的地区， 施氮促进植物生长， 增加了碳向根系的分配（Deng etal., 2010）， 使得施氮对土壤有机质含量的促进作用大于其抑制作用， 从而增加了底物供应， 使Q10值增加。总的来说， 氮沉降对Q10的影响是个复杂的过程，受到生态系统类型、环境因子和土壤养分含量等多种因素的影响（Zheng et al., 2009）， 要综合考虑各因素的交互作用， 才能准确判断全球变化背景下氮沉降对Q10的影响。
　　
　　参考文献：
　　
　　Aber JD, Nadelhoffer KJ, Steudler P, Melillo JM （1989）。 Ni-trogen saturation in northern forest ecosystems. Biosci-ence, 39, 378–386.　　
　　Bond-Lamberty B, Thomson A （2010）。 A global database ofsoil respiration data. Biogeosciences, 7, 1915–1926.　
　　Bowden RD, Davidson E, Savage K, Arabia C, Steudler P（2004）。 Chronic nitrogen additions reduce total soil respi-ration and microbial respiration in temperate forest soils atthe Harvard Forest. Forest Ecology and Management, 196,43–56.　　
　　Burton AJ, Pregitzer KS, Crawford JN, Zogg GP, Zak DR（2004）。 Simulated chronic NO3–deposition reduces soilrespiration in northern hardwood forests. Global ChangeBiology, 10, 1080–1091.　　
　　Craine JM, Wedin DA, Reich PB （2001）。 Grassland specieseffects on soil CO2flux track the effects of elevated CO2and nitrogen. New Phytologist, 150, 425–434.