摘要：低温逆境是严重影响农业生产的主要灾害之一， 尤其是在种子萌发和幼苗建植期， 因低温造成的农业损失巨大。植物激素在改善低温逆境对植物生长的不利影响方面发挥了重要作用。水杨酸 （SA） 可通过调控种子萌发过程中的多种代谢进程， 提高种子萌发过程的耐寒性。然而关于SA调控种子低温萌发能力的生理生化及分子机制尚鲜见报道。本文综述了种子低温萌发过程中SA的生物合成途径及其提高种子萌发过程耐寒性的可能机制， 以期为今后的研究提供新的思路。
关键词：低温； 种子萌发； 水杨酸； 耐寒性机制；
Research on Mechanisms of Salicylic Acid-Induced Chilling Tolerance in Seeds
Abstract:Chilling stress is one of the most severe threats to agricultural production, especially in seed germination and seedling establishment period. The agricultural losses caused by low temperature are great. Phytohormones play critical roles in alleviating adverse effects of chilling stress in plant production. Salicylic acid （SA） could improve seed chilling tolerance during germination via SA-mediated control of various metabolic processes. However, the basic biochemical or physiological and molecular mechanisms that underpin SA-induced chilling tolerance of seeds remain least discussed.The biosynthesis pathway of SA during seed germination under chilling stress and the potential mechanisms of SAinduced chilling tolerance are reviewed in this paper, and the research thoughts in the future are also put forward.
Keyword:chilling; seed germination; salicylic acid; chilling tolerance mechanism;
非生物逆境已经成为影响世界农业生产的最大威胁， 每年约有70%的主粮作物产量受到非生物胁迫的影响[1-2].非生物逆境在植物生长全过程均可发生。低温是主要的非生物逆境因子， 也是决定作物产量和农业生产的关键限制因子[3];低温限制了多种重要农作物生长的区域分布。在我国， 低温冷害是影响农业生产持续稳定发展的重要灾害之一， 具有综合性、地区差异性等特点， 严重灾害年可造成我国粮食产量减产达100亿kg左右。研究表明， 低温主要通过影响种子萌发、幼苗生长、作物开花、授粉、结实等显着降低作物产量[4].
植物生长调节剂在调控植物应对各种非生物胁迫中发挥重要作用。水杨酸 （salicylic acid, SA） 是天然的酚类化合物， 最早由德国人从柳树皮中分离获得， 植物体内SA的含量较低， 一般有每克植物鲜重中仅有几微克， 以游离态或结合态形式存在， 是一种重要的植物激素[5].SA不仅能诱导植物应对多种生物胁迫， 如病毒、真菌和细菌等的响应[6], 而且在调控种子萌发、植物生长、开花、成熟和应对非生物逆境 （低温、盐逆境、重金属胁迫等） 等方面发挥了重要作用[7].SA的施用效果取决于多个因素， 如SA浓度、施用方式 （浸种、引发、叶片喷施和溶液培养等） 和植物所处的发育阶段等[8].
种子是农业生产最基本和不可替代的生产资料， 是农业发展的基础和先导[9].种子能否正常萌发、齐苗对于保障农业产量至关重要。低温是农业生产的主要危害之一， 会影响种子萌发和出苗整齐度， 导致出苗率降低， 造成大面积缺苗， 延误最适播种时期等， 最终降低产量[10].如何提高低温胁迫下种子的萌发和齐苗至关重要。SA是一种有效调控种子低温萌发能力的植物激素， 本文综述了近期有关SA调控种子低温萌发能力的研究进展， 以期为缓解低温冷害对农业生产的影响、耐寒型品种的选育等提供理论依据。
1、种子中水杨酸的生物合成途径及低温影响
植物体内， SA可经2条不同的途径合成， 即苯丙氨酸裂解酶 （phenylalanine ammonia-lyase, PAL） 途径和异构分支酸合成酶 （isochorismate synthase, ICS） 途径[11-12] （图1） .2条途径的起始物均为莽草酸途径的终产物分支酸。PAL途径中， L-苯丙氨酸首先在PAL的催化下转化为肉桂酸， 肉桂酸进行侧链的氧化形成苯甲酸 （benzoic acid, BA） , 之后在苯甲酸2-羟化酶 （benzoic acid 2-hydroxylase, BA2H） 的作用下形成SA.或者肉桂酸可先羟基化形成2-羟基肉桂酸， 再进行侧链的氧化形成SA.ICS途径中， SA则由分支酸在ICS和异构分支酸裂解酶 （isochorismate pyruvatelyase, IPL） 催化下合成。但目前尚未在植物中发现能编码IPL的基因， 植物是如何将异构分支酸转化为SA还有待进一步探究[12].前人研究认为植物体内SA的主要合成途径为ICS途径， 该途径也是植物受病原菌诱导的SA主要合成途径[13-15].然而， 关于非生物逆境， 如低温胁迫下植物体内SA生物合成途径的研究尚鲜见报道。Cheng等[16]研究发现低温胁迫下西瓜幼苗内源SA （游离态和结合态） 含量显着上升， CIPAL基因表达上调， 而CIICS基因表达无显着变化， PAL和BA2H活性显着上升， 由此推断西瓜幼苗内源SA是通过PAL途径合成。Wang等[17]通过研究低温胁迫下不同耐寒型玉米幼苗根和叶片中内源SA的合成， 发现低温胁迫显着促进了幼苗内源SA的合成， 且温度越低， SA合成量越多， 且不同耐寒型品种间存在一定差异。此外， 有研究表明， 低温胁迫能够促进葡萄[18]和小麦[19]中游离态和结合态SA含量的积累。目前， 关于低温胁迫下种子萌发过程中SA生物合成途径的研究尚未见报道， 还有待进一步研究。
2、水杨酸调控种子萌发过程中的耐寒性机制
2.1 SA显着提高了种子低温萌发能力
前人研究表明施用外源SA能显着提高低温胁迫下种子的萌发能力， 如Li等[20]研究发现0.0005 mol·L-1SA引发处理显着提高了玉米种子的低温萌发速率、幼苗根长和苗高以及幼苗干重。有研究表明， 100 mg·L-1SA引发处理显着促进了直播稻种子的低温萌发能力和田间出苗率， 使低温胁迫下种子发芽率提高了20.96%~26.31%;此外， SA引发处理还显着提高了直播稻幼苗根长、苗高和重量[21-23], 促进了低温胁迫下缺N、P或K元素条件下直播稻的种子萌发和幼苗生长[24].Rehman等[25]采用50 mg·L-1SA引发处理18 h, 发现其能显着促进低温逆境下早播玉米种子的萌发， 降低平均发芽时间， 且SA处理对后期植株的生长、粒行数、千粒重、籽粒产量和收获指数等均有显着提高。Górnik[26]研究发现0.0001 mol·L-1SA浸种处理16 h后， 再进行低温 （5℃） 胁迫4 h能显着促进黄瓜种子胚根的伸长， 处理后的根长约为对照的12倍。Górnik等[27]研究表明， 0.0001和0.001 mmol·L-1SA分别浸种处理2 d, 再进行2 h高温 （45℃） 胁迫处理能显着改善低温逆境对向日葵胚根生长的抑制[27].此外， 研究发现SA在调控低温逆境下玉米[28-29]、棉花[30-31]、高粱[32]、小麦[33]、茄子[34]、辣椒[35]、黄秋葵[36]、藜豆[37]、醉马草[38]等种子萌发过程中发挥了重要作用。
除直接利用SA改善低温逆境下种子的萌发外， SA还以其他方式用于提高种子的低温萌发能力。Guan等[39]将SA装载到一种温敏性缓释材料 （NIPAm-co-BMA） 中， 再利用该材料对玉米种子进行包衣处理， 发现当温度低于12℃时， 该材料会释放出SA, 从而改善玉米种子在低温逆境下的萌发。
2.2 SA参与调控ROS信号传导与抗氧化物修饰
在植物体内， 低浓度的活性氧 （reactive oxygen species, ROS, 包括O2-·、H2O2、OH等） 是重要的信号传导物质和引发植物应答多种环境胁迫的因子。非生物逆境打破了ROS产生和清除之间的平衡， 最终导致氧化胁迫， 从而引发如重要生物分子的氧化修饰、细胞死亡、植物生长发育停滞等问题[40-41].内源和外源SA均被证实能在调控抗氧化代谢和控制细胞内ROS含量中发挥重要作用[42-43].低温逆境下， SA能通过调节植物体内的抗氧化系统以改善植株的耐寒性。Hussain等[21]发现SA引发处理能够提高直播稻种子低温萌发能力的原因， 主要是激活了抗氧化物酶， 如超氧化物歧化酶 （superoxide dismutase, SOD） 、过氧化氢酶 （catalase, CAT） 和过氧化物酶 （peroxidase, POD） 的活性， 增加了还原型谷胱甘肽 （glutathione, GSH） 的含量， 并通过减少丙二醛 （malondialdehyde, MDA） 和H2O2的积累维持低温逆境下细胞膜的稳定性。Guan等[39]研究发现SA包衣处理显着降低了低温胁迫下不同耐寒型玉米幼苗植株的MDA含量， 提高了抗氧化酶[POD、抗坏血酸过氧化物酶 （ascorbate peroxidase, APX） 、CAT和SOD]活性， 从而提高了玉米种子的耐寒性。Górnik[26]研究认为SA浸种处理显着促进了黄瓜种子在低温条件下的萌发， 且与幼苗根部的脱氢酶活性增加有关。
Hussain等[24]研究发现SA引发处理导致MDA、 、H2O2、OH含量降低， 且与水稻幼苗内单胺氧化酶 （monoamine oxidase, MAO） 和黄嘌呤氧化酶 （xanthine oxidase, XOD） 活性降低有关， 这2种酶是环境胁迫下产生ROS的主要酶类[44], 也可能是SA引发后水稻幼苗获得耐寒性的主要原因之一。此外， Hussain等[24]还发现SA引发处理显着增加了非酶促抗氧化物 （GSH、维生素E和维生素C等） 含量。Li等[20]则发现SA引发处理虽然降低了MDA含量， 却显着增加了H2O2含量， 与其他试验结果不同。这主要与取样测定时间有关：在信号传导初期， SA促进了ROS积累， 这些ROS对防御反应的激活是必需的；而在后期， SA则需要通过降低ROS含量以维持细胞的氧化还原内稳态[45-46].在逆境条件下， SA与ROS之间存在自我反馈循环， 即SA含量增加会导致ROS积累， 而ROS又可以刺激SA的合成， 两者相互调节 （图2） .此外， 研究还发现ROS在SA信号的上游和下游均可发挥作用[47].Cheng等[16]研究表明， 低温胁迫显着降低了GSH和抗坏血酸 （ascorbic acid, As A） 的含量， 增加了氧化型谷胱甘肽 （oxidized glutathione, GSSG） 和脱氢抗坏血酸 （dehydroascorbic acid, DHA） 的含量， 即降低了GSH/GSSG和As A/DHA的比率， 破坏了植物细胞内的氧化还原平衡；SA合成抑制剂L-2-氨基氧-3-苯基丙酸 （L-α-aminooxy-β-phenylpropionic acid, AOPP） 处理进一步加剧了细胞内的氧化还原紊乱， 而SA喷施处理显着提高了GSH/GSSG和As A/DHA的比率， 维持了细胞内的氧化还原平衡。此外， Wang等[48]研究发现乙酰水杨酸 （SA类似物） 也能够降低低温逆境下玉米幼苗O2-·、H2O2和MDA的含量， 认为具有生物活性的SA类似物也能诱导玉米种子的耐寒性。综上， 低温逆境下， SA主要是通过调节细胞内ROS水平， 激活酶促抗氧化系统以及提高非酶促抗氧化物 （如As A、GSH等） 含量， 以维持细胞内氧化还原内稳态， 从而提高种子或幼苗的耐寒性 （图2） .
2.3 SA与植物渗透调节剂互作
低温逆境下， 细胞内ROS积累， 细胞膜氧化程度加深， 膜透性增加， 从而引发渗透胁迫。为维持细胞的渗透平衡， 植物进化出渗透调节保护机制， 主要依靠一些渗透因子， 如甜菜碱 （glycine betaine, GB） 、脯氨酸 （proline, Pro） 、可溶性糖、氨基酸等。由图2可知， 在SA调控低温胁迫下， 种子萌发过程中的一些物质发生了不同程度的变化。研究表明， 0.0005~0.0025mol·L-1SA及其类似物阿司匹林均能诱导低温胁迫下大麦植株内GB的积累[49].Hussain等[21]研究发现SA引发处理显着增加了直播稻种子和幼苗内源Pro含量。作为一种小分子渗透因子， Pro还是低温胁迫下植物中的自由基清除剂[50].因此Pro含量的增加对降低细胞水势， 维持氧化还原平衡至关重要。SA处理显着提高了低温逆境下向日葵种子胚根和子叶中可溶性糖含量， 其中主要增加了葡萄糖和蔗糖含量[27].此外， SA引发处理显着促进了直播稻干种子及萌发后种子内的淀粉代谢， 即增加了细胞内可溶性糖含量以及α-淀粉酶活性[21-23].Li等[20]也发现SA引发处理后玉米干种子及萌发种子内的α-淀粉酶活性均显着上升， 可溶性糖含量也相应增加；同时α-淀粉酶基因 （Zm AMY） 表达在引发结束后立刻上调。
2.4 SA调控低温响应相关基因表达
低温逆境下， 受SA调控表达的基因较多， 大致分为以下几类：病程相关 （pathogenesis-related, PR） 蛋白基因、抗氧化物酶基因、低温逆境应答基因等 （图2） .一直以来， PR蛋白被认为是植物响应生物胁迫的分子标记， 但最近研究发现PR蛋白基因也受非生物逆境和SA的诱导， 因而认为PR蛋白在非生物逆境响应中也发挥了重要作用[51].如水杨酸甲酯 （methyl salicylate, Me SA, SA的一种甲基化形式） , 可诱导番茄对低温逆境的耐受性， 且Me SA诱导了PR-2b、PR-3a、PR-3b mRNA的积累， 因此认为PR基因参与了SA诱导的耐寒性[52].研究发现PR蛋白的过表达也能显着提高植物对低温胁迫的耐受性[53].
抗氧化物酶活性的增加对植物体内ROS的清除至关重要， 也是植物获得耐寒性的主要因素。在生理水平上， 外源SA能够诱导低温逆境下植物抗氧化物酶活性和非酶促化合物含量的增加；在分子水平上， SA被证实能诱导抗氧化物酶基因和编码As A-GSH循环酶基因的表达。Chen等[54]研究发现SA处理调控了GSH-S-转移酶 （GST1和GST2） 、GSH氧化酶 （GPX1和GPX2） 、GSH合成酶、双脱氢抗坏血酸还原酶 （dehydroascorbate reductase, DHAR） 、GSH还原酶等基因的表达， 增加了GSH和As A含量， 提高了茄子的耐寒性。Li等[20]研究表明， SA引发处理显着提高了低温逆境下玉米干种子和萌发幼苗内Zm SOD4、Zm APX2、Zm CAT2和Zm GR基因的表达。
ICE （CBF表达诱导子） -CBF转录调控级联途径在冷害响应途径中发挥了主要作用[55].低温激活ICE途径后， 3个CBF转录因子 （CBF1、CBF2和CBF3） 诱导了一系列冷害响应基因 （COR） 的表达， 最终提高了植物的耐寒性[56-57].Cheng等[16]研究发现低温胁迫下西瓜幼苗CBF基因 （Cl CBF1、Cl CBF2、Cl CBF3和Cl CBF4） 表达显着上调， SA处理则显着降低了这些基因的表达；此外， SA处理还抑制了COR相关基因的表达， 如LOS4 （编码一个核定位的RNA解旋酶） 、Cl DHN2 （编码一个脱水蛋白） 、Cl ERD10 （编码一个脱水早期响应蛋白） 和Cl LEA14 （编码一个胚胎发育后期冗余蛋白） 等， 上述结果表明， 低温逆境下SA在CBF-响应途径中发挥了负调控作用。
2.5 SA与其他植物激素互作
种子的萌发是多种激素共同作用的结果。一般认为高浓度脱落酸 （abscisic acid, ABA） 会抑制种子萌发， 而赤霉素 （gibberellins, GA3） 则促进种子萌发[58].因此， ABA和GA的合成与代谢动态平衡对种子萌发至关重要[59].目前， 关于在生物胁迫下， SA与其他植物激素之间的互作研究较多， 而在非生物逆境， 尤其是在低温胁迫下的研究尚鲜见报道。前人[20, 60-63]发现在SA调控的种子低温萌发过程中， 其他植物激素会发生变化 （图2） .Li等[20]研究表明， SA引发处理显着提高了GA生物合成相关基因 （Zm GA20ox1、Zm GA2ox1） 、ABA代谢相关基因 （Zm CYP707A2） 、GA信号传导相关基因 （Zm GID1、Zm GID2） 和ABA信号传导相关基因 （Zm SnRK2.1、Zm CPK11） 的表达， 从而加速了低温胁迫下玉米种子的萌发。此外， GA3浸种处理的拟南芥种子中， 发现SA含量增加了近2倍， 且ICS1和NPR1基因表达也显着上调[60].低温胁迫诱导的氧化还原调控也伴随着乙烯的积累[61], 而乙烯合成前体处理会导致低温胁迫下ROS的积累， 从而参与到SA的信号传导途径中[62].Pál等[63]研究发现在低温胁迫的玉米中， ABA处理诱导了内源SA的积累， 认为与SA相关的胁迫应答可能与ABA诱导的低温耐受性存在部分重叠。
3、展望
低温冷害对农业生产的威胁不言而喻， 尤其是在种子萌发和幼苗建植期。SA在调控种子应对低温胁迫的响应中发挥着重要作用， 适宜浓度的SA能提高低温胁迫下种子的萌发和幼苗的生长。低温逆境下， SA通过诱导一系列与低温耐受性相关的反应进程， 从而提高种子的耐寒性。然而， 关于SA调控种子低温萌发能力的机制尚不清楚， 如在诱导耐寒性过程中， 外源SA如何与内源SA相互联系；SA信号传导途径中的受体和调控元件是什么；低温胁迫如何影响SA的合成、转运和代谢；SA如何与其他植物激素相互作用等。这些问题的解答对于揭示SA调控种子低温耐受性机制具有重要意义。
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