广西四类丛生竹开花基本特点分析

　　中国是世界上竹亚科种质资源最为丰富和特殊的地区，研究竹子种质资源保护和利用条件十分优越。

　　竹子作为无性繁殖的多年生植物很少开花结实，它由营养生长转变为生殖生长，往往需要经历漫长的生长过程，有些种生长十年、几十年甚至百年仍生机勃勃，尚未有开花结实的迹象.因为竹子开花结实较为罕见，且大多数植株开花后即枯死，这给竹类植物的开花结实研究增加了难度。

　　关于竹子开花，最早可以追溯到公元前 300 多年的《山海经》，书中记载了“竹生花，其年便枯”的现象（ 袁珂，1980） ,之后的《竹普》、《广记》、《本草纲目》等都对竹子的开花现象进行了论述.建国后，中国的竹子学者熊文愈等（ 1979） 、乔士义等（ 1984） ,张文燕等（ 1992） ,秦自生等（ 1991） 先后对雅竹（ Phyllostachcsvivax） 、毛竹（ Phyllostachys heterocycla cv. pubescens） 、刚竹（ Phyllostachys sulphurea var. viridis R. A. Young） 、冷箭竹（ Arundinaria faberi Rendle） 等竹种的开花生物学特性进行了较为详细的报道; 杜凡等（ 2005） 研究了 15 a 来云南 23 属 61 种的竹子开花的现象及其类型.综合以上研究结果，竹开花的生物学特性研究多以散生竹为主。袁金玲等（ 2005） 对麻竹（ Dendrocalamus latiflorus Munro） 、绿竹（ Bambusa oldhamii Munro） 、大头典竹（ Bambusa beecheyana var. pubescens （ P. F. Li） W. C. Lin） 、吊丝箪竹（ Bambusa variostriata （ W. T.Lin） L. C. Chia & H. L. Fung） 、撑篙竹（ Bambusa pervariabilis McClure） 5 个丛生竹种进行开花生物学特性观测，填补了丛生竹开花特性研究的空白; 邢欣婷等（ 2005） 对麻竹开花生物学特性进行观察并控制授粉，掌握了麻竹有性繁殖规律.

　　广西地处热带、亚热带，丛生竹种类丰富，全区皆有分布。历史上，广西毛竹林开花陆续出现报道，如广西昭平、蒙山等县的毛竹林自 1963 -1980 年以来先后开花； 本世纪 70 年代，桂林地区的荔浦、乐平、灵川、兴安等地的毛竹林陆续开花.近年来，广西丛生竹零星开花常见，但其开花生物学特性研究较少。鉴于此，本文从生物学角度分析 4 种丛生竹开花的生物学特性，为丛生竹开花结实及杂交育种提供基础材料。

　　1 实验材料与研究方法
　　
　　1. 1 丛生竹开花的基本情况【表1】

　　
　　2 研究方法
　　定点踏查，对开花的丛生竹进行标记，归类； 记录开花时间，开花地点，经纬度、栽培模式，开花类型（ 局部开花或全体开花） 、死亡情况（ 开花致死、开花不死、或者两者并存） 、结实状况（ 开花结实、开花不结实、处理后结实、处理后不结实）.定株观察，记录 4 种丛生竹开花起止日期、花穗出现和展放时间、花药生长等生物学特性； 记录从开花到种子成熟、竹秆死亡整个过程，花、种子和竹秆的变化特征。

　　3 结果分析
　　
　　3. 1 开花竹子的基本观察
　　竹子开花的类型有全体成片开花和零星开花两种。当竹林成片开花时，竹林即整片、整丛开花，不再正常发笋，新发枝及竹笋抽枝后也很快开花，开花结实后竹株地上和地下部分全部枯死，整个竹林彻底破败，必须重新造林或重新下种更新，这种类型常见于具有相同更新历史的天然竹林，如毛竹等竹林的大面积开花结实。零星开花是在一定面积范围和时间内，通常只有 1 ~2 丛或零星竹秆、零星小片开花，其它竹丛仍能正常生长，这种开花类型一般多见于人工栽培的竹林特别是丛生竹类.4 种丛生竹开花现象及类型见表 2.【表2】

　　
　　由表 2 可以看出，麻竹为多年生一次性开花结实、枯死的竹种。杜凡 1990 年在滇东南弥勒县发现栽培的麻竹出现零星开花，花时几乎无叶，花后整丛死亡，少见结实，种子可繁殖; 2002 年邢新婷在云南昆明民族文化村内发现有一丛麻竹开花，花穗已干枯，但未见结实，竹丛还未死亡.近几年，麻竹林在广西开花常见，开花零星分布，不会蔓延至整个竹林。

　　车筒竹秆型高大，分枝高，枝具短刺，故此竹种的花器官较难获得。到目前为止，关于车筒竹开花研究未见报道。作者于 2011 年 4 月在广西百色市田林县发现 7 株开花的车筒竹，其平均胸径 9 cm,平均株高 14m,开花前，竹秆为浅黄色，到盛花期，竹秆变为深黄色，后期开花竹死亡，开花时无叶，因此，车筒竹为多年生一次性开花结实、枯死竹种。丛内其他未开花竹种是否开花或蔓延整丛竹株，有待于明年继续观察。

　　沙罗箪竹于 2008 年在广西林科院竹园发现开花，枯死后丛内其他竹种连续 3 a 开花。开花前，竹秆稍变黄，花期后秆为深黄色，枯死。2011 年 4 月共发现开花的沙罗箪竹 35 竹，多数为 3 年生以上种，仅有 2 株小为 1 年生种且胸径较小，开花时叶基本脱落。因此，沙罗箪竹为多年生一次性开花结实、枯死竹种。

　　吊丝竹为多年生一次性开花结实、枯死的竹种，属于广西常见开花竹种; 与麻竹相似，吊丝竹零星开花，花时几乎无叶，花后整丛死亡，少见结实，种子可繁殖。开花前竹秆无变化，花后期竹秆变浅黄色。

　　3. 2 开花季节与开花时间
　　关于麻竹的的开花季节与开花时间，有很多的文献记载。戴启惠研究发现，麻竹花期 3 -5 月，果期为 4- 7 月； 周芳纯与邢欣婷等研究表明麻竹盛花期常在 3 - 5 月，麻竹在 10 - 11 月份也陆续出现开花征兆.作者分别于 2011 年 11 月份和 2012 年 4 月份发现开花麻竹，与周芳纯研究记录基本一致。车筒竹花期为 4 月，与戴启惠记载开花时间 8 -12 月有较大出入,作者认为其原因可能气候、海拔、经度等不同，造成花期的季节不同。

　　沙罗箪竹于 3 月 23 日竹叶脱落，小枝形成变态叶和花穗，4 月初期达到盛花期，盛花期持续时间 8 天，左右每年开花一次。

　　吊丝竹全年开花，盛花期为 2 -6 月，果期 4 -7 月.作者分别于 2012 年 3 月、7 月、11 月发现开花吊丝竹，与戴启惠老师记载一致。

　　3. 3 花枝的类型及结构
　　按照竹株发育程度及花枝结构可以将花枝分为两类，即有叶花枝和无叶花枝两种类型。无叶花枝的特点是小枝不具绿叶，各节着生多枚小穗，形成半轮生状态，花枯后在原花穗之上不再萌出新的花穗.麻竹、车筒竹、沙罗箪竹、吊丝竹 4 种花枝类型属于无叶花枝类型。根据禾本科植物花序分为圆锥花序和穗状花序的划分，麻竹、沙罗箪竹、吊丝竹为穗状花序，车筒竹为圆锥花序。

　　3. 4 花器官结构
　　竹子的花为颖花，性器官是花小穗和小花。花小穗的组成，最均由 3 -10 朵小花组成，有的多达 15 朵。按花的构造和开花特点，竹花可分为开放型（ 代表竹属为刺竹属） 和闭合型（ 代表竹属为牡竹属） 两类。开放型竹花由外稃、内稃、雄蕊、雌蕊、浆片组成，开花时浆片吸水膨胀撑开稃片，雄蕊伸出、雌蕊三相分开，这种花雌雄蕊同时成熟。闭合型花的小花不具浆片，开花时稃片不张开，雌雄蕊不同时伸出，雌蕊在开花前约 10多天已伸出，当雄蕊伸出时雌蕊已干枯了.

　　麻竹小穗棕紫色，长方形，两侧较扁。小穗轴节间较短，颖片通常 2 枚； 小花在开放时颖片吸水膨胀，内外稃片微张开，花丝及花柱迅速伸长，柱头和花药露出花外，雌蕊花丝较长且先成熟，1 枚 3 裂柱头伸出花外； 雄蕊还未成熟（ 图 1） ,竹花属于闭合型。

　　车筒竹花枝细长，约 30 ~40 cm,小穗淡绿色，线状披针形，有花 4 -12 朵； 小穗轴节间长 2 ~4 mm,易逐节折断； 颖片多数，但基部颖片呈屑状，顶端尖锐，外稃披针状，渐尖； 内稃长圆形，渐尖； 花药线形，顶端金字塔形或纺锤形，花柱单一，棍棒状，柱头 3 裂，羽状，竹花为开放型，详细见图 2.

　　沙罗箪竹小穗红紫色，长卵形，轴节间极短，颖片一般具有 3 枚，内稃长于外稃； 小花膨胀时内外稃片微张开，花丝及花柱迅速伸长，柱头和花药露出花外，雌蕊花丝较长且先成熟，1 枚 3 裂柱头伸出花外； 雄蕊还未成熟雌蕊在开花前约 8 多天已伸出，当雄蕊伸出时雌蕊已干枯了，竹花属于闭合型，详细见图 3.

　　吊丝竹小穗扁平或具有斜沟槽，被微毛且以扁平处最为密集。花序由树枝无柄假小穗簇生花枝各节组成，小穗轴节间极短，苞片 2 枚； 内稃窄于外稃； 雄蕊 6 枚，花药黄色，花丝细长，分离； 花柱细长，被柔毛，竹花属于闭合型，详细见图 4.【图1-4】

　　
　　4 结论与讨论
　　
　　4 种竹为多年生一次性开花结实、枯死的竹种，属于无叶花枝类型，其中麻竹、沙罗箪竹、吊丝竹为穗状花序，车筒竹为圆锥花序； 开花前，4 种竹均无叶，开花过程中，竹秆变化明显，开始变枯； 盛花期在 3 - 7 月份，其中，吊丝竹全年开花，盛花期为 2 -6 月。麻竹、吊丝竹不管年龄大小，可同时开花，并且全株开花； 车筒竹、沙罗箪竹为个别竹株开花，沙罗箪竹枯死后丛内其他竹种连续 3 年开花； 个别开花的竹花而不实，没有种子。

　　麻竹小穗棕紫色，小穗轴节间较短，雌蕊花丝较长且先成熟，雄蕊属于闭合型； 车筒竹花枝细长，小穗淡绿色，线状披针形，颖片多数，花药线形，花柱单一，棍棒状，柱头羽状； 沙罗箪竹小穗红紫色，长卵形，柱头和花药露出花外，雌蕊花丝较长且先成熟雄蕊还未成熟雌蕊在开花前约 8 多天已伸出。吊丝竹小穗扁平或具有斜沟槽，小穗轴节间极短，内稃窄于外稃，花药黄色，花丝细花柱细长。车筒竹花为开放型，其余竹种花为闭合型。

　　竹子开花是竹林生产上的巨大威胁，应设法防止，但是利用竹子开花结实，可以进行竹林的天然更新，也可以杂交培育出新竹种.就竹类植物而言，其特殊的开花特性极大的限制了杂交技术的实施。我国竹子的杂交工作始于上世纪 60 年代，到 80 年代末已选育出一批优良杂种，如撑麻青 1 号，撑麻 7 号等，撑 × 绿 3号、撑 × 绿 6 号、撑 × 绿 8 号等，栽培试验证明，杂交竹具有发笋能力强，姿态优美，繁殖容易，抗逆性强等优点.虽然我国在丛生竹研究方面已经取得了一定的进展，但多问题还需要深入研究，尤其是应采用有性杂交等手段对乡土大型丛生竹种进行遗传改良，优化竹种结构。基于杂交育种的重要性，竹科研工作者应在掌握竹开花生物学特性的基础上，进行杂交授粉，了解丛生竹有性繁殖特点，促进竹类优良性状改良，提供优良竹种。

　　参 考 文 献
　　
　　[1]周芳纯。 竹林培育学[M]. 北京： 中国林业出版社，1998.
　　[2]熊文愈，吴贯明，沈惠娟。 雅竹开花和更新问题的调查和研究[J]. 南京林业大学学报，1979,Z1.
　　[3]乔士义，等。 毛竹的胚胎发育观察[J]. 竹类研究，1991.
　　[4]张文燕，马乃训。 竹类植物花期生物学特性[J]. 林业科学研究，1989,2（ 6） : 596 -600.
　　[5]秦自生，张焱，张洪德。 环境因子对冷箭竹开花影响的数学模型[J]. 生物数学学报，1991,01: 35.
　　[6]杜凡，薛嘉榕，杨宇明，等。15 年来云南竹子的开花现象及其类型研究[J]. 林业科，2000,36（ 6） : 57 -68.
　　[7]袁金玲，傅懋毅，庄金坤，等。 几个丛生竹开花授粉特性及麻竹苗期初步选择[J]. 竹子研究汇刊，2005,24（ 3） : 9 -11.