种子萌发特性的研究

　　3 种子萌发特性的研究

　　节约型园林不仅要使生态、环境效益得到最大限度的发挥，而且还要最大限度的减少投入，尽可能的节省各种资源，还要尽可能提高使用资源的利用率。运用节约型园林理念营造观赏草景观，便要从种子萌发开始，掌握种子适宜的萌发温度、光照条件及土壤埋深，不仅能够减少物力、财力等的投入，有效的提高资源的利用率，避免不必要的浪费，而且还能够提高景观效果，营建宜居生活环境。

　　3.1 试验材料。

　　试验材料：墨西哥羽毛草（Nassella tenuissima）、大针茅（Stipa gigantea）墨西哥羽毛草[52-54],又名细茎针茅，原产墨西哥、阿根廷等地，现在在北美及欧洲应用非常广泛，是一种冷季型多年生禾草。羽毛草的种子细小（图见附录 B），长约 0.2~0.3cm,芒长约 5~6cm,颜色为浅黄色；大针茅[55],又名巨针茅，原产葡萄牙、西班牙等地区，是非常惹人喜爱的一种观赏草，也是一种冷季型多年生禾草。

　　大针茅的种子个头较大（图见附录 B），长约 1.5~2.0cm,芒长短不一，颜色也为浅黄色。

　　材料来源：这两种观赏草种于 2013 年 7 月采自加拿大英属哥伦比亚大学校园内，选择植株在种子成熟期将成熟的果序采摘下来，轻轻摇动或用手轻搓，成熟的种子会很容易脱落，不成熟的种子留在果序上让其继续后熟，之后再如上操作来采集种子，将采集的种子铺散于干净的报纸上，放在阴凉处，待阴干后放入纸信封内，再将信封密封，存放于阴凉干燥处[56].试验前先放入 5℃冰箱内进行低温处理，然后选择没有机械损伤、颗粒饱满的种子进行试验。

　　试验场地：河北农业大学园林与旅游学院实验室。

　　3.2 试验方法。

　　3.2.1 不同温度对种子的处理。

　　试验设置 6 个不同梯度的温度处理，以研究不同温度对这两种观赏草种子萌发的影响。试验前先将墨西哥羽毛草（以下简称为羽毛草）、大针茅的种子先放入 5℃冰箱内进行低温处理，然后选择没有机械损伤、颗粒饱满的种子进行试验。首先用10% H2O2将种子浸泡消毒 20 分钟，再用蒸馏水冲洗 2-3 遍，在直径 9cm 的培养皿中铺两层滤纸，将消过毒的种子均匀放在滤纸上，羽毛草每个培养皿随机放入 50粒种子，大针茅每个培养皿随机放入 30 粒种子，设 3 次重复。摆放完毕后加入适量蒸馏水，保证每粒种子可以充分接触到水分，之后将培养皿分别放在恒温 15℃、20℃、25℃、30℃、35℃和昼夜变温（20℃12h,15℃12h）条件下放入赛福智能光照培养箱进行发芽试验，以恒温 20℃设为对照。设置光照变幅为 12/12h,白天光照为 80%,晚上没有光照。

　　每天上午 9 点统计发芽数，萌发标准为突破种皮的下胚轴长度超过种子自身长度。除每天观察外还要向培养皿内加入蒸馏水使滤纸保持湿润，但培养皿内不能有积水，试验过程中若有种子发霉，则要将其取出，用蒸馏水洗涤后再放回原处；若发霉的种子数量超过培养皿种子总数量的 5%,则必须更换发芽床；若种子有腐烂则要清除并做记录。发芽周期以 25 天为准。

　　3.2.2 不同光照时间对种子的处理。

　　试验设置了 5 种不同光照时间处理，以研究不同光照时间对这两种观赏草种子萌发的影响。种子消毒、清洗等处理方法同上，设置光照为连续黑暗、光照 8h、光照 12h、光照 16h 和连续光照 5 种处理，每个处理有 3 次重复，在恒温 20℃的赛福智能光照培养箱进行发芽试验，观测、统计方法同 2.2.1.

　　3.2.3 不同埋深对种子的处理。

　　试验设置 5 种不同的土壤埋深对种子进行萌发试验，以研究这两种观赏草在应用中的适宜土壤埋深。主要采用盆钵法进行测定[57],选用直径 15cm 的花盆为试验材料，细致壤土作为培养土，试验设置 5 个土壤埋深，即 0cm、0.5cm、1cm、2cm和 4cm,大针茅每个花盆里随机放入 30 粒种子，羽毛草每个花盆随机放入 50 粒种子，每次处理重复 3 次。种子消毒、清洗方法同 2.2.1,之后将种子均匀的播种在花盆里，覆土后将花盆放入盛有蒸馏水的塑料盆内，使水分从花盆底部渗入使土壤湿润。然后将其置于自然光照条件下的室内培养，表层土壤见干则补充水分，保持土壤湿润。幼苗露出土面 1mm 视为发芽。统计方法等同 2.2.1.

　　3.2.4 测定指标在充分观测这两种观赏草种子的形态特征后进行种子萌发特性的研究，主要测定指标如下：

　　发芽率：G=n/N×100%（式中 n 为发芽试验结束后时生成正常幼苗种子数，N为供试种子数）发芽势：Gr=n/N×100%（式中 n 为发芽高峰期发芽种子个数，N 为供试种子数）发芽指数：Gi=∑Gt/Dt（式中 Gt 为在时间 t 日的发芽种子个数；Dt 为相应的发芽日数）萌发开始时间：从播种到第一粒种子萌发所需的天数。

　　萌发持续时间：从第一粒种子萌发开始到最后一粒种子萌发的时间间隔。

　　3.3 结果分析。

　　3.3.1 不同温度处理对种子萌发的影响。

　　如图 1 所示，温度对这两种观赏草种子的萌发有着重要的影响，在所设的六种条件下，虽然这两种观赏草的种子都能萌发，但不同的温度下其发芽情况有着显着的差异。羽毛草在昼夜变温（20℃12h,15℃12h）和恒温 20℃、25℃条件下发芽情况最好，可达 82%以上，而且这三个处理之间差异不显着；在恒温 15℃、30℃和 35℃处理条件下差异较显着，尤其是 35℃时差异最显着，发芽率最低，仅为 37.33%.

　　从总体趋势来看，羽毛草的种子发芽率随着温度的升高而逐渐降低。结合种子发芽势（图 2）和发芽指数（图 3）来分析，羽毛草的种子在变温处理及恒温 20℃、25℃条件下发芽势较高，而且差异不显着，在 30℃和 35℃时发芽势差异较显着；发芽指数的变化趋势同发芽势的变化趋势相似，在 30℃和 35℃时差异最显着，在变温处理下发芽指数最高。综合分析可以得出羽毛草的适宜发芽温度在 20~25℃之间，结合发芽势及发芽指数来看，羽毛草的最适萌发温度在 20℃左右，并且昼夜变温可以提高种子的发芽率。

　　如图 1 所示，大针茅的种子在昼夜变温（20℃12h,15℃12h）时的发芽率最高，达到 92.53%,在恒温 15~25℃时发芽率的差异不显着，在 30℃和 35℃的条件处理下有较大差异，从总趋势来看大针茅的种子随着温度的升高其种子发芽率迅速降低，35℃时发芽率最低，仅为 38.50%.种子在最适温度左右才能保持较高的发芽率，因此大针茅的最适发芽温度在 15~25℃之间。大针茅种子的发芽势（图 2）在变温和20℃处理情况下较好，而且差异不显着；从图 3 可以看出大针茅种子的发芽指数在30℃和 35℃的条件处理下差异显着，由此可知随着温度的升高大针茅种子的活力逐渐降低。综合分析可以得出大针茅种子的适宜发芽温度在 15~25℃之间，最适发芽温度趋向 15℃，同样的昼夜变温处理可以提高种子的活力。

　　3.3.2 不同光照时间处理对种子萌发的影响。

　　如图 4 所示，这两种观赏草种在五种光照条件处理下的发芽率都是较高的，都在 70%以上。墨西哥羽毛草随着光照时间的增加其发芽率逐渐增高，但各处理之间的差异并不显着，所以增加光照可以提高墨西哥羽毛草的发芽率；由图 5 可以发现墨西哥羽毛草种子在光照12h时种子的发芽势最高，且其它条件处理下差异较显着，所以其种子在光照 12h 时活力最好，综合分析可以得出光照对墨西哥羽毛草种子萌发的影响并不像温度那样敏感，但适当增加光照能够增加墨西哥羽毛草的发芽率，并有利于提高幼苗的整齐度。由图 4 可知大针茅种子对光照条件的反应比墨西哥羽毛草较敏感，在五种光照条件下其发芽率都很高，但在没有光照处理下的差异较显着，可以发现增加光照有利于提高其发芽率。从图 5 可以发现，大针茅种子随着光照时间的增加其发芽势先增后减，在光照时间为 12h 时大针茅种子的发芽势最高，之后随着光照时间的增加其发芽势逐渐降低，说明长时间的光照不利于大针茅种子活力的保持，综合分析可以得出大针茅种子适宜发芽光照条件为 12h.

　　3.3.3 不同土壤埋深对种子萌发的影响。

　　由图 6 可以发现，羽毛草的种子在土壤表面的发芽率为 70%以上，覆土 0.5cm时种子的发芽率显着提高，达到 86.98%,之后随着覆土深度的增加其发芽率显着降低，当覆土深度达到 4cm 时，仅有个别种子可以发芽，所以可以分析得出羽毛草适宜在土深为 0~0.5cm 的条件下萌发，在覆土 0.5cm 时发芽率最高，覆土过深则会抑制其发芽。

　　从图 6 可以看出大针茅的种子发芽率在 0~1cm 的土壤埋深下差异并不显着，在土壤表面的发芽率在 85%左右，覆土 1cm 时发芽率最高，为 95.27%,随着土壤覆盖深度的增加其发芽率显着降低，尤其在覆土深度为 4cm 时，只有少数几个种子可以发芽露出土层，经分析可以得出大针茅种子适宜萌发的土壤深度在 0~1cm 之间，最适土壤埋深在 1cm 左右，并且随着覆土深度的增加将会阻碍其正常发芽生长。

　　3.4 小结与讨论。

　　通过对这两种观赏草种子萌发特性的研究，发现温度是影响这两种观赏草种发芽的最主要因素，以发芽率为主要指标并结合发芽势、发芽指数等综合分析，可以得出羽毛草的适宜发芽温度在 15~20℃之间，最适萌发温度趋向于 20℃，而且昼夜变温可以提高种子活力，有利于种子发芽。大针茅的适宜发芽温度在 15~25℃之间，最适萌发温度趋向于 15℃，昼夜变温处理可以提高其种子活力，有利于种子发芽。

　　这和王靖婷对 8 个野生早熟禾种子萌发特性的研究结果相似[58],温度太高或太低都不利于种子的萌发，主要原因可能是温度对种子内部的酶活性有很大的影响。

　　除了温度外，光照也是影响种子萌发的重要因素。通过研究发现，这两种观赏草种在不同的光照条件下都能够较好的萌发，羽毛草对光照条件的反应没有大针茅那样敏感，但适当的延长光照时间均可以提高这两种观赏草种子的发芽率，最好的光照条件为 12h 左右。所的结论和秦衍雷对丽色画眉草的研究及秦霞等对不同光照对楸树种子发芽率的影响类似[59-60],即光照可以提高种子的发芽率，大针茅比羽毛草对光照条件更为敏感。

　　土壤覆盖深度是观赏草在园林应用时重要环境因子，通过研究发现这两种观赏草种的发芽率都是随着土壤覆盖深度的增加呈现先上升后下降的趋势，研究表明羽毛草的适宜覆盖深度在 0.5cm 左右，大针茅的适宜覆土深度在 1cm 左右。这和秦衍雷对丽色画眉草的研究及林涛对细枝岩黄芪和柠条的研究结果相似[59,61],都是随着土壤埋深呈现出先增后减的趋势，至于土壤埋深对这两种草种的作用机理目前并不清楚，这可能是温度、光照、氧气及水分等多种环境因子综合作用的结果，裸露在土壤表面不利于水分的保持，而覆土过深氧气不足，至于它们之间是何种制约关系还有待进一步深入研究。