有关物种多样性控制病虫害的研究综述

　　现代集约型农业生态系统由于其组成成分过于单一造成农田生物多样性下降，病虫害暴发影响作物产量[1].为了减少病虫害造成的损失，保障粮食安全，人们认识到通过借鉴自然生态系统中的一些物种之间相生相克的原理，以及低投入、多样性程度高的传统农业生态系统中的一些启示[2-4],发展农业可持续发展的新技术，以减少化学农药使用量，减轻病虫为害。因此，通过作物物种多样性作为控制病虫害的研究越来越受到重视。

　　通过各种措施增加农业生态系统中作物的遗传多样性、物种多样性，包括中性昆虫、天敌昆虫、有益微生物和植物种类，结合食物网关系（如寄主？害虫-天敌）可实现对病虫害进行的有效控制[5].然而利用物种多样性的农业生态系统在管理上比单一成分的农业生态系统更为困难[6].因此，将物种多样性控制病虫害机理与防治对象和生态环境相结合，确定多样性结构和模式，可以为病虫害的有效防控和农业可持续发展提供新的策略。

　　有关物种多样性控制病虫害的研究，已经有大量报道，近年来不断呈增加的趋势。随着资料的积累，其机制也越来越清晰。本文将其归纳起来，包括非寄主效应、资源集中效应、推拉效应、植物化感作用、土壤生物的拮抗作用、多样性种植调节植物营养水平与生理抗性、吸引天敌、农田小气候和物理隔离 9 个方面，并结合物种多样性与病虫草害之间的反向互作进行叙述。

　　1 非寄主效应

　　与主要病虫种类的非寄主作物进行轮作或间作可以有效地减少病虫害的发生，特别是土传病害[7].非寄主效应通过在时间上改变农田系统中的多样性组成，切断寄主与病虫害的营养关系，干扰病虫害的生活史；在空间上稀释病原菌和害虫，降低植物上的初始菌源和虫口数量。然而对于具有飞行能力的昆虫而言，Schoonhoven 等[8]发现一些害虫在成虫阶段和幼虫阶段取食的寄主种类不同，因此一种作物根据害虫不同发育阶段可能会从非寄主转为寄主作物。

　　Yu[9]研究发现一些葱亚科植物，如洋葱 Allium cepa L.、大蒜 Allium sativum L.和大葱 Allium fistulosum L.可以通过轮作减少土壤中上茬作物病残体中青枯病菌 Ralstonia solanacearum（Smith）Yabuuchi et al.含量从而降低病害发生程度。

　　我国科学家利用玉米 Zea mays subsp. mays L.和辣椒 Capsicum annuum L.间作既减轻了辣椒疫病Phytophthora capsici Leonian 的为害也降低了玉米大斑病 Setosphaeria turcica（Luttr.）K.J. Leonard & Suggs、玉米小斑病 Helminthosporium maydis Nishik. & Miyabe 的发生[10],同时具有降低辣椒疫病的多种效果，而且发现玉米的根部会分泌丁布等化学成分，吸引辣椒疫霉菌的游动孢子后将其分解[11];张红骥等[12]发现玉米与魔芋间作也可有效的降低魔芋软腐病 Erwinia carotovora subsp. carotovora 的发生。

　　2 资源集中效应

　　资源集中效应认为寄主的空间分布或者集中程度直接影响昆虫种群。在农业生产中高密度种植单一某种作物容易被植食性昆虫所发现，而在植物物种多样性系统中寄主作物吸引害虫的信号可以被间作的其他作物信号干扰，降低了害虫对寄主的取食效率[13,14].对于具有迁飞能力的害虫而言，由于其在飞行过程中视野广阔，农田中的非寄主植物越多就越有可能降低害虫对寄主植物定殖的可能性。例如 A'Brook[15]

　　发现在多样性种植中，无翅蚜虫往往由于其视野狭窄，不易找到寄主植物，从而降低了自身定殖能力。Smith[16]在孢子甘蓝 Brassica oleracea L. var. gemmifera Zenker 上进行禾草覆盖，发现这有利于对芸薹属 Brassica 植物害虫进行防治。

　　然而，间作非作物类植物虽然通过控制病虫害而提高作物品质，但是由于形成种间竞争有可能会造成主要作物的减产。Schellhorn 和 Sork[17]发现，在羽衣甘蓝 Brassica oleracea var. sabellica L.间作禾草可能会由于甘蓝与禾草竞争反而不利于对植食性昆虫的控制。但是，间作非近缘禾草或作物可以避免这一问题的发生。如烟草 Nicotiana tabacum L.和玉米间作、甘蔗 Saccharum officinarum L.与玉米间作、马铃薯 Solanumtuberosum L.与玉米间作，这些间作模式与传统单作相比，在不减少主要作物群体和产量的同时收获了间作作物，提高了农民收益[18].

　　3 推拉效应

　　3.1 趋避效应

　　趋避效应是通过间作或覆盖可以产生化学信息素的植物对害虫形成威慑和驱避效果，而且种植具有趋避作用的作物可以减少害虫在寄主作物上的定殖从而弥补种间竞争对主要作物产量造成的损失。Kimani 等[19]、Turlings 等[20]将糖蜜草 Melinis minutiflora P. Beauv.和玉米混作发现，糖蜜草所属的山蚂蝗属 Desmodium Desv.会释放罗勒烯（ocimene）、壬三烯（nonatriene）和倍半萜烯类（sesquiterpenes）挥发物，抑制玉米螟产卵。

　　3.2 诱集效应

　　诱集作物（trap crops）由于其具有吸引害虫的特性，可以引诱害虫从而降低寄主植物上的虫压。因此，全面的了解有害生物的行为和其在诱集作物和寄主植物受到吸引的差异，对诱集植物和寄主植物合理布局是这一策略成功的关键。目前，已经有 10 个有关诱集作物的案例成功用于商业推广，其靶标害虫分别属于鞘翅目、半翅目、鳞翅目（各 3 例）和同翅目（1 例），其中诱集作物对鞘翅目、半翅目、鳞翅目中的昆虫吸引效果较好[21].

　　Badenes-Perez 等[22]在圆白菜 Brassica oleracea var. capitata 地中种植欧洲山芥 Barbarea vulgaris R.Br.作为诱集作物可以吸引小菜蛾 Plutella xylostella（Linnaeus）；在澳大利亚和美国，分别采取在棉田中种植豌豆 Pisum sativum L.和高粱 Sorghum bicolor（L.）Moench[24]作为诱集作物减轻棉铃虫 Helicoverpaarmigera（Hübner）的破坏。

　　3.3 "推""拉"相结合

　　推拉策略是通过具有趋避能力的植物将害虫从寄主植物"推走",利用种植在附近的诱集作物进行吸引"拉近"害虫[25].国际昆虫生理生态中心（the International Centre of Insect Physiology and Ecology,简称ICIPE）利用象草 Pennisetum purpureum Schumach.和苏丹草 Sorghum vulgare var sudanense 作为诱集作物吸引玉米螟和天敌，通过糖蜜草和银叶山绿豆 Desmodium uncinatum 趋避螟虫产卵。这些诱集植物通常具有致死特性，一旦害虫落入陷阱后，螟虫正常发育将受到影响，从而减轻了虫口密度[26-28].Khan 等[29]进一步研究发现，当作物受到害虫取食后会释放化学信息素，在诱集作物中发现了 6 种活性化合物，包括辛醛（octanal）、壬醛（nonanal）、萘（naphthalene）、4-烯丙基苯甲醚（4-allylanisole）、丁香子酚（eugenol）和芳樟醇（linalool）。这些化合物既起到趋避害虫产卵的目的又可以吸引天敌定殖。

　　4 植物化感作用

　　许多植物可以产生并释放抗生类化合物，主要通过 3 条主要途径：（1）根系分泌物；（2）植物挥发物；（3）土壤中植物残体分解释放的化合物。这些化合物对促进休眠杂草种子萌发、抑制病原菌生长和进行生物熏蒸都有显着影响。

　　4.1 促进休眠杂草种子萌发

　　化感植物可以分泌化学信息素类物质促进休眠杂草种子萌发，减少土壤中杂草种子库容量，抑制杂草吸根的生长。独脚金属 Striga Lour.的杂草主要以寄生禾本科植物为主，其种子在土壤中可以存活很久，不易铲除。Vail 等[30]在棉花 Gossypium hirsutum L.的根系分泌物中鉴定得到一种化合物--独脚金醇（strigol），可以刺激独脚金种子萌发。由于棉花并不是独脚金 Striga asiatica（L.）Kuntze 的寄主，因此，可以通过轮作棉花使独脚金属杂草提前萌发而将其铲除，显着减轻其对下茬寄主作物的为害[31].一些覆盖作物（cover crops）和饲料作物（fodder crops）如油麻藤属 Mucuna、山蚂蝗属 Desmodium和笔豆花属 Stylosanthes 的作物可以刺激 70%的独脚金种子萌发从而避免寄生在玉米上破坏生长[19,32].

　　Khan 等[29]研究发现山蚂蝗属植物可以通过根部分泌两种不同的异黄酮类（isoflavanones）化感物质刺激杂草种子萌发和抑制吸根的生长。

　　4.2 抑制植物病原菌

　　一些具有杀线作用的植物会直接释放毒性化合物抑制线虫的移动、产卵和孵化等生命活动[33].

　　Muller[34]、Matthiessen 和 Kirkegaard[35]研究发现芸薹属植物常作为绿肥在田间播种，可以控制甜菜线虫Heterodera schachtii SchmidtSmith 等[36]对这一现象进行了研究发现，虽然线虫会侵染这些植物根部，但是成功侵染的线虫性别分化会受到干扰，导致下一代群体中雌虫数量很少，影响了线虫繁殖能力，避免了对下茬播种的甜菜受到侵染的可能性。Krueger 等[37]发现，万寿菊属 Tagetes L.植物在土壤里释放的化感化合物 α-三噻吩（alpha-terthienyl）具有广谱杀线活性，对根结线虫属 Meloidogyne spp.、短体线虫属Pratylenchus spp.和肾形线虫 Rotylenchulus reniformis Linford and Oliveira 均有效果。玉米和辣椒间作可以有效地控制辣椒疫霉病的发生，这是由于玉米根部分泌化感物质丁布等在吸引病原菌游动孢子的同时抑制孢子的萌发，甚至促使其破裂，阻止了病害在辣椒间的传播[11].

　　4.3 生物熏蒸作用

　　一些覆盖作物在分解时会产生具有生物熏蒸效果的化合物，如异硫氰酸酯类（isothiocyanates,简称ITCs）和硫化物（sulfide）。由于化学熏蒸剂的毒性很大，因此种植具有熏蒸特性的作物具有十分广阔的前景。异硫氰酸酯类是芸薹属作物分解时释放的具有抗生作用的一类化合物。对真菌（如刺盘孢属Colletotrichum、丝核菌属 Rhizoctonia、镰刀菌属 Fusarium、疫霉属 Phytophthora、腐霉属 Pythium、顶囊壳属 Gaeumannomyces 和丝囊霉属 Aphanomyces）、细菌和线虫均有毒性。当植物组织受到机械损伤后，芸薹属植物就会在根部和茎部形成芥子油苷（glucosinolates,简称 GLS），被黑芥子硫苷酸酶水解形成不同的异硫氰酸酯类化合物，这类化合物与广谱性化学土壤熏蒸剂百亩威效果相似，可以抑制土壤中的多种病原细菌。在选取合适作物时应考虑以下 3 点：（1）异硫氰酸酯类化合物的类型与芸薹属植物种类有关[38];（2）芸薹属植物种类决定了植物组织中芥子油苷的浓度和生物量[39,40];（3）在开花期，芸薹属植物中生物量和芥子油苷含量达到最高，熏蒸作用效果最好[38].

　　有研究发现一些葱属植物在分解时会释放含硫化合物如甲硫醚（dimethyl sulphide）、二硫化碳（dimethysulphide）和二甲基二硫化物（dimethyl disulphide），减轻根结线虫属、异皮线虫属 Heterodera 和茎线虫属 Ditylenchus 等线虫造成的病害，其中二甲基二硫化物的防治效果最好[41-43].