有关物种多样性控制病虫害的研究综述(2)

　　5 土壤生物的拮抗作用

　　5.1 促进拮抗微生物的形成

　　与直接在土壤中引入有益微生物相比，利用作物物种多样性可以更好地建立有益微生物群体的繁殖。Blum 和 Rodriguez-Kabana[44]发现绒毛豆Mucuna deeringiana（L.）DC.在土壤中的提取物将大豆白绢病Sclerotiumrolfsii 的发病率从 39%降到 12%,提高细菌群体数量，特别是巨大芽孢杆菌 Bacillus megaterium de Bary、产气肠杆菌 Enterobacter aerogenes 和恶臭假单胞菌 Pseudomonas putida Trevisan 的数量，每克土壤中菌落数量分别是原来的 3、100 和 30 倍。

　　5.2 调节根际拮抗微生物群落

　　一些作物除了直接对病原菌和害虫产生抗性作用外，还可以调节根际环境中对病原菌具有拮抗作用的微生物种群。一些杀线植物如大车前Plantago major L.不仅能够分泌杀线化合物，而且可以为杀线细菌提供定殖场所[45-47].这些细菌可以产生水解酶、蛋白酶和几丁质酶等破坏线虫表皮[48,49],从而有效地控制线虫病的发生。

　　6 多样性种植调节植物营养与生理抗性

　　Chaboussou[50]认为氮肥可以增加植物组织中的氨基酸和还原糖的含量，有利于病原菌的生长和繁殖，降低作物的抗病性，加重病害的发生。过量施加氮肥会导致水稻稻瘟病、小麦白粉病和叶锈病发生加重[51].

　　作物中含较高的这类化合物也会吸引具有刺吸式口器的昆虫[52,53],例如随着石炭酸灌木 Larrea tridentata（DC.）Coville 中含氮量的增加，刺吸式口器的昆虫数量也会增长而咀嚼式口器的昆虫数量下降[54].因此，需要根据当地的主要病虫种类选择不同的植物组合及不同的种植模式。

　　锰（Mn）可以抑制对真菌生长起重要作用的氨肽酶和降解寄主细胞壁的果胶甲酯酶的形成。在植物中，调控激活莽草酸和苯基丙酸类合成路径，控制木质素和木栓质的生物合成，由于木质素和木栓质为酚类多聚物可以抵御酶促降解反应，从而阻止真菌入侵植物[55].

　　硅元素（Si）不仅提高水稻对病虫害的抗性[56-58],还能使甘蔗对甘蔗钻心虫 Eldana saccharina Walker产生抗性[59,60].通过与不需 Si 的作物轮作可以减缓需 Si 作物对土壤中 Si 的消耗，保证土壤中的 Si 源，实现作物的可持续生产[51].

　　7 吸引及保护天敌

　　作物物种多样性可以通过开花植物吸引天敌（nature enemies）控制处于食物链低端的作物害虫。

　　7.1 为天敌提供食物农田周围生境中的植物以及农田中一些植物的花粉和花蜜为害虫天敌如步行虫、隐翅虫、蜘蛛、瓢虫、食蚜虻、草蛉、食虫蝽、捕食螨和寄生蜂提供食物[61],从而吸引天敌，保持天敌的种群数量。例如，地表覆盖爪哇大豆 Neonotonia wightii（Wight & Arn.）Lackey 会影响柑橘园中捕食螨多样性和种群密度。捕食螨数量的增加还由于爪哇大豆具有绒毛可以"捕捉"到更多通过风媒传播的来自农田内外的花粉，提供捕食者食物来源[62].可见，多样性种植可发挥一些单作条件显得"多余"的性状的功能和效果。

　　7.2 为天敌提供栖息场所农田周围生境也可为天敌提供一个适宜越冬、越夏、繁殖和躲避农事活动干扰的半永久性的栖息场所[63].

　　Landis 和 Menalled[64]调查发现超过 60%的寄生蜂的替代寄主同样是害虫的寄主，天敌往往在害虫到来之前就在寄主上定殖，从而提高了防治效果。

　　8 调节农田小气候

　　气候环境作为病害三角的重要组成部分，对病害的发生发展和流行起着重要作用。万寿菊 Tageteserecta L.和番茄 Lycopersicon esculentum Mill.间作可以显着缩短农田中相对湿度大于 95%的时间，不利于番茄早疫病的发生[65].在中美洲低海拔干燥的咖啡种植区，35%~65%的遮阴可以减少咖啡褐斑病 Cercosporacoffeicola 和柑橘粉蚧 Planococcus citri Risso 对咖啡树的破坏，稳定了产量[66].

　　9 物理隔离

　　在农林混作系统、植物篱、边际作物和防风带中具有分布范围广，高大的木本植物[67],这些木本植物限制了昆虫移动，影响植食性昆虫和寄生性天敌的定殖，特别是依靠风力进行迁飞的昆虫。

　　通过间作或设置隔离带的方法可以减少昆虫的定殖和接种体在主要作物个体间和田块间的传播。例如Smith 和 Mcsorley[68]发现以高粱为隔离作物可以降低粉虱密度，影响其迁飞能力。Gomez-Rodr?guez 等[69]研究表明番茄与万寿菊或千穗谷 Amaranthus hypochondriacus L.间作可以降低番茄链格孢菌 Alternariatomato（CKe.）Weber 分生孢子密度，从而减轻番茄黑斑病的发生。Michel 等[70]研究土传细菌性病害发现，通过番茄与豇豆 Vigna unguiculata（L.）Walp.间作可以减少番茄枯萎病的发生，这是由于豇豆根部形成物理隔离带，推迟了病原菌从感病植物向健康植株侵染时间。

　　10 物种多样性对病虫害的负面效应

　　由于生物间的互作方式是多样性的，也是多向性的。一些试验结果表明，增加物种多样性在有些情况下有利于病虫害的加重，达不到控制病虫害预期目的。对这些现象进行深入研究，有助于更好地了解物种多样性的作用机制，更有效地利用多样性。

　　当病原菌或害虫寄主范围广、迁飞能力强，或能在土壤中的存活时间久时，通过间作非寄主植物就不能减少病虫害的发生。例如小麦秆锈病 Puccinia graminis Pers. var. tritici Eriks et Henn 具有转主寄主，在欧洲小檗 Berberis vulgaris 和谷类作物上完成其生活史。当小麦收获后，锈孢子可以在欧洲小檗上完成其生活史，当下茬小麦种植后，又能返回小麦上继续完成侵染循环[71].

　　在利用具有趋避效应的作物时，需要对其"精度"进行定量试验，一些作物可能减少了某种害虫的发生，但又增加了另一种害虫的发生，因而达不到控制病虫害的目的。例如艾菊 Tanacetum vulgare L.

　　可以降低粉纹夜蛾 Trichoplusia ni（Hübner）在寄主植物上的产卵量，但是同时也吸引了菜青虫取食寄主[72].在通过诱集作物进行害虫诱集时也应注意一些诱集作物不具有对害虫的致死特性（dead-end trapcrops）或因未及时对其吸引到的害虫进行清理，这些诱集植物往往会成为下一季害虫的虫源，对临近农田造成为害[73].

　　当使用熏蒸作物（biofumigation crops）时，要避免其对有益土壤微生物或害虫天敌造成为害。而且，一些作物并非在全生长期都能表现出熏蒸效果。例如，一些芸薹属作物在生长初期还没有达到具有熏蒸效果之前就积累了许多病原菌，从而无法起到抑制效果[74-76].因此，在利用熏蒸作物时，需要将作物具有熏蒸效果时期和病虫害发生时期相结合进行防治。

　　物种多样性种植对土壤拮抗微生物影响也存在特殊情况。Cook[77]发现禾顶囊壳小麦变种 Gaeumannomycesgraminis var. tritici J. Walker 造成的小麦全蚀病在持续单作感病小麦一段时间后，发病程度降低，这种现象被称为全蚀病衰退（take-all decline,简称 TAD）。更有意思的是，当轮作非寄主作物后，这种效果反而降低甚至消失。Sarniguet 等[78,79]和 Weller 等[80]研究发现，在单作麦田中分离到了荧光假单胞菌，这种菌可以产生抗生素 2,4-二乙酰基间苯三酚（2,4-diacetylphloroglucinol,简称 2,4-DAPG）抑制了土壤中病原菌的生长。

　　在山地农林混作系统中，水稻空穗数较高，产量低于单纯农业种植。Maclean 等[81]研究发现这是由于在农林混作系统中土壤中含 N 量较高，容易造成稻瘟病的发生，因此在多样性种植中也应注意不同作物间的营养水平与病害发生之间的关系。

　　一些开花植物不仅可以为天敌提供食物，也可以为害虫提供食物。因此，在农田周边生境中，种植不同的开花植物也可能会造成相反的结果，使天敌从取食靶标害虫上转移到取食另外一种开花植物上[82-85].

　　Halaj 和 Wise[86]研究发现在菜园中种植高密度的替代寄主，虽然吸引了大量的捕食螨，但是由于捕食螨更喜欢取食替代寄主反而"保护"了害虫，从而降低了捕食螨对害虫群体的控制作用。物种多样性种植通过物理隔离减少病原物和害虫传播，依靠风力进行传播的昆虫虽然没有能力直接落在寄主植物种植的区域中，但是往往会以高大植物作为暂时的"避风港",然后为害周围作物[87].

　　以上研究结果表明，物种互作包括化学互作、物理互作和生物互作等多种方式，即物种之间的互作也存在多样性。有的物种之间还可能同时存在多种方式，各种互作机制中都可能存在对不同的物种产生不同效应的互作（正向互作和负向互作）。至今对物种之间互作的研究还十分有限，因此，加强不同物种在不同条件下互作机制的研究，才能设计出更加有效的多样性利用模式。

　　尤其值得一提的是，在物种多样性和遗传多样性的研究领域，国外的许多研究较为深入，在机制方面的分析十分出色，但这些研究仅在小规模下开展。但我国科学家将室内试验和田间大规模试验结合起来，在利用物种多样性控制病虫害为害方面，取得的成果更为突出。不但证明物种多样性可以控制病虫害，明确了其主要机制，而且还以大量的研究数据表明，利用生物多样性控制病虫可以大面积应用，而且其生态效益和经济效益都十分突出，为国内外生物多样性的利用建立了范例[88].

　　11 展望

　　综上所述，物种多样性在农业有害生物的控制和农业的可持续发展中具有巨大的潜力。这不仅体现在控制病虫草害方面，对于维持地力，修复和改善农业生态系统，提高产量和增加农民收益，保证食品安全均有重要的意义。虽然作物物种多样性在农业中的应用还存在着一些问题，如不同植物物种间的信号交换、竞争与互利效应的精确定量分析、与有益微生物、中性微生物、中性昆虫等农田生态系统中生物的互作，对一些害虫天敌的作用等都需要系统分析。而且耕作制度的改变也是较为困难的农业措施，如多样性种植与机械化播种、管理、收获等省力化管理措施之间的矛盾，都需要认真研究解决。但是，从资源保护利用与可持续发展的方向看，这些困难都是能够克服的。因此利用宏基因组学、蛋白组学、代谢组学及新的生理生化等研究技术，在个体、群体和生态多个层次上系统地分析主要农作物及农田生态系统中的植物、动物、微生物之间的互作，在一定规模上进行田间验证和放大试验，筛选在田间有效的互作方式并通过可操作性的农业措施充分利用，尤其是在生态和景观尺度上进行定量评价。农业大数据的应用，可望从全过程多样性种植进行监测和管理，为农业和环境的可持续发展找到可行的途径。